Температура.

Спектр этого фактора в пределах всей земной поверхности чрезвычайно велик и достигает 126° (наименьшая температура была отмечена в Верхоянске (—68°), наивысшая — в Триполита- не (+58°). Максимальные же колебания в одной и той же точке могут доходить до 95° (Индигирка—-минимальная — 65,2°, а через полгода в июле -1-29,5°, итого — 94,7°). Разница между средними месячными самого холодного и самого теплого месяца в континентальных странах нередко превосходит 60° (Верхоянск 66°, Репетек 65°). В то же время под экватором, на берегу океана, она может почти отсутствовать (Эквадор 0,2°). Здесь суточные колебания, хотя также незначительные, могут превышать разницу между средними месячными.

Приведенные примеры иллюстрируют максимальные и минимальные колебания температуры; однако на большей части поверхности земли они далеко не достигают этих пределов Как правило, колебания понижены во влажных участках экваториального пояса и достигают наибольшего размаха в континентальных странах средних и более высоких широт, особенно в северном, более континентальном по сравнению с южным полушарием. Сказанное относится и к суточным колебаниям. Их амплитуда вообще ниже годовых, однако, как отмечалось, под экватором в приморских странах может иметь место и обратное явление. Примером значительных колебаний суточной температуры могут служить данные по Иркутску (в июне) 13,5° и в Заволжье 14,1°. Наименьшие же суточные колебания температуры отмечены над океаном в тропической части Атлантики — 0,8°.

Поверхность почвы, служащая непосредственным местом пребывания многих животных, прилегающий к ней слой воздуха, а в меньшей степени поверхность листьев, стеблей и стволов растений, прогреваемых солнцем, могут иметь температуру на 20 и более градусов выше, чем температура воздуха, измеряемая в метеорологической будке на высоте двух метров над поверхностью земли.

В самой почве с глубиной температурные колебания как суточные, так и годовые быстро слабеют и на' определенном расстоянии от поверхности, зависящем от широты места, характера грунта и прочего, совсем затухают. Это имеет, в свою очередь, в жизни животных огромное значение, так как дает возможность многим из них находить в почве укрытие от губительных крайних температур и от резких, всегда неблагоприятных для организма ее колебаний.

Общее падение температуры воздуха с высотой для летающих животных не столь существенно, так как происходит медленно— в среднем на 1° на каждые 150—200 м, животные же и огромном большинстве редко подымаются даже до высоты одного километра.

Влияние температуры на физиологические процессы и развитие воздушных животных ничем существенным не отличается от рассмотренного выше влияния ее на животных водных. Можно еще раз отметить, что попытка приложения правила Вант-Гоффа к биологическим процессам методологически неправильна, так как закономерности химических явлений нахо: дятся тут в снятом виде. Можно привести ряд фактов, когда повышение температуры, еще задолго до летальных для организма степеней, не ускоряет, а тормозит прохождение той или иной стадии развития. Так, яйца саранчевых, отложенные в конце лета, развиваются медленнее отложенных осенью и не подвергавшихся воздействию высоких летних температур.

Отношение различных видов животных к температуре и ее Колебаниям неодинаково.

При изучении влияния температурьГ на развитие организмов разрабатывался также вопрос о сумме тепла, необходимого для прохождения отдельных стадий или полного цикла. Известно, что развитие каждого вида начинается при определенной, как правило, положительной температуре, то есть выше определенного холодового порога. Экспериментально было установлено, что для прохождения цикла развития необходима для каждого вида определенная сумма средних суточных температур, отсчитываемых выше холодового порога, так называемая сумма эффективных температур. Другими словами, было показано, что для каждого вида сумма эффективных температур — величина постоянная и может служить показателем общего количества тепла, необходимого для его развития. Указанная закономерность выражается следующей формулой;

(t — c)n — const,

где t—фактическая температура, с — холодовый порог, установленный для данного вида, п — продолжительность развития в сутках или часах. Выяснение суммы эффективных температур имеет практическое значение при изучении развития насекомых, темпов роста рыб и других пойкилотермных (холоднокровных) животных.

Температурный оптимум различных видов наземных животных находится в различных участках температурного спектра. Однако для большинства видов, если исключить крайних термофилов и термофобов, развитие и существование протекает наилучше в средних его частях, то есть примерно между +20— + 30°. Жизнь при таких средних температурах, если они при этом более или менее постоянны на протяжении всего жизненного цикла животного, не требует никаких особых приспособлений к этому фактору.

Холоднокровные, или пойкилотермные животные, температура тела которых при покойном или малоподвижном состоянии организма почти не отличается от температуры окружающей среды и превосходит ее обычно всего на десятые доли градуса, могут быть деятельными, как правило, только при положительных, определенных для каждого вида температурах среды; охлаждение ниже известного предела влечет ослабление деятельности и переход животного в состояние оцепенения. Последнее может часто без вреда длиться долгое время и при отрицательных температурах при переохлажденных до известного предела, но не замерзших жидких составных частях тела животного. При повышении температуры животное вновь возвращается к нормальному деятельному состоянию. Предел, до которого может быть охлаждено животное, чрезвычайно различен у различных видов и стадий развития, кроме того, он зависит от скорости понижения температуры, влажности и от внутренних физиологических причин. Вопрос о сохранении жизни, после промерзания тела, превращения его в лед, для позвоночных и большинства беспозвоночных решен в настоящее время отрицательно. Полное промерзание способны выдерживать только некоторые простейшие в инцистироваином состоянии, тихоходки, некоторые коловратки и немногие другие низшие беспозвоночные.

Поднятие температуры выше определенного оптимума в лабораторных условиях производит раздражающее действие — животное начинает быстро двигаться, биться; при температуре свыше 50е, а у некоторых видов и ранее, наступает тепловое окоченение, которое при дальнейшем нагревании быстро приводит к смерти.

Способность пойкилотермных животных к терморегулированию, по-видимому, не так ничтожна, как принималось до последнего времени. При интенсивном движении температура их хела может значительно повышаться. По данным И. Д. Стрельникова, дневные насекомые различных отрядов живут в течение дня при температуре тела от +30 до +40° в различных ландшафтах, где температура воздуха колеблется в это время от +2 до +10° и от +35 до +40°. В Хибинах шмели собирают нектар с цветов иногда даже при температуре воздуха +2 и +3°; в это же время температура их тела подымается до +32,5— -*-36,7°.

Помимо мускульной энергии, эта высокая температура в значительной степени обусловливается и непосредственным прогреванием поверхности тела солнечными лучами, густой же •Волосистый покров шмелей и других арктических й высоко* горных насекомых, со своей стороны, уменьшает теплоотдачу.

Зимой в ульях от скопления пчел, не впадающих, как известно, в спячку, температура бывает на 10 и более градусов выше, чем снаружи. Скопление змей и некоторых других зимоспящих позвоночных также отчасти повышает температуру в их убежищах.

Последнее явление относится уже *к приспособлениям биологического характера. Среди них очень распространенной является миграция животных в более укрытые места, наблюдающаяся перед наступлением зимы или даже во время суточных колебаний температуры. При этом под влиянием термотаксиса или рефлекторно и инстинктивно, пользуясь рельефом, естественными укрытиями, закапываясь в землю или уходя в водоем, различные животные избегают губительных резких колебаний и низких или слишком высоких температур.

К биологическим же адаптациям надо отнести и прино- ровленность жизненного цикла многих животных к годовому ходу температуры таким образом, что в неблагоприятные периоды животное данного вида находится в покоящейся стадии зимнего яйца, геммулы, статобласта, куколки и прочих, более стойких к пониженной температуре и помещаемых обычно в более укрытых местах с более благоприятными микроклиматическими условиями.

К биологическим приспособлениям следует отнести и живорождение, наблюдающееся в горах и высоких широтах у саламандр и большинства рептилий: ящериц, змей, хамелеонов. Живорождение дает здесь то преимущество, что самки, выискивая для повседневного обитания более прогреваемые места и греясь на солнце, ставят в то же время в более благоприятные температурные условия и развивающихся в их теле эмбрионов. Благодаря этому темпы развития ускоряются и весь цикл, несмотря на низкую среднюю температуру окружающей среды, успевает пройти в одно лето.

Защита от перегревания у пойкилотермных животных может достигаться, хотя и в слабой степени, увеличением испарения, как, например, открыванием рта у рептилий. Пчелы усиливают «вентиляцию» улья работой крыльев. Однако основным средством избежать перегревания служит, так же как и при низких температурах, миграция. Животное переходит в более затененные прохладные места или взбирается на растения подальше от раскаленной почвы или, наоборот, прячется в щели или закапывается, проникая в менее прогреваемые глубокие ее слои.

Приспособления к температурному фактору у гомойотермных животных, естественно, более сложны и многообразны. Температура их тела постоянна и редко колеблется в пределах свыше 2—3°. Разница же между ею и температурой окружающего воздуха может достигать нескольких десятков градусов, например, у тундряной куропатки при температуре тела + 43,3° и температуре воздуха — 37° она равняется свыше 80°.

Приспособления в основном сводятся к регулированию, с одной стороны, продуцирования тепла в теле, с другой — отдачи его телом в окружающее пространство.

Поэтому они отражаются, в первую очередь, на темпах физиологических процессов, а во-вторых — на морфологических и анатомических особенностях организации.

Единственным внутренним источником тепла "в" теле является обмен веществ.

При понижении температуры среды обмен веществ, окислительные процессы в теле гомойотермных животных, в отличие от пойкилотермных, возрастают, животное в связи с этим требует больше пищи или пищи более калорийной.

Усиление обмена веществ при низких температурах сопровождается усилением кровообращения. Это, в свою очередь, отражается на размерах сердца. Так, например, относительный вес сердца у живущих на севере особей воробьев, белок и других животных оказывается несколько большим по сравнению с особями из более теплых районов их ареала.

Теплоотдача происходит через поверхность тела и легких, а в меньшей степени и через поверхность начальных участков пищеварительного аппарата при поглощении пищи и воды. Поэтому для поддержания баланса температуры большое значение приобретает соотношение объема тела — массы его, продуцирующей тепло, и поверхности тела, его излучающей. Так как при увеличении размеров любого физического тела определенной формы объем его возрастает в кубе, а поверхность в квадрате, то на каждый кубический сантиметр приходится относительно все меньше поверхности. В переводе на организм гомойотермного животного это означает, что более крупное животное находится в более выгодных условиях в отношении сохранения тепла, по сравнению с животйым меньших размеров, так как на каждый грамм его тела, продуцирующий тепло, приходится относительно меньше излучающей поверхности. Таким образом, в более холодных частях ареала того или иного вида должны лучше выживать более крупные особи. Такая закономерность действительно наблюдается у большинства птиц и млекопитающих. По имени установившего ее ученого она получила название правила Бергманна. Согласно этому правилу, гомойтермные животные того же вида или животные близких видов тем крупнее, чем холоднее климат, в условиях которого они обитают.

Правило Бергманна подтверждается на большинстве видов птиц и млекопитающих, имеющих широкий ареал. Исключений из него немного. По понятным причинам ему не вполне следуют перелетные птицы, а из млекопитающих — некоторые норники, но имеются и не объясненные пока противоречия в распространении тетеревов, американских страусов и некоторых других птиц и млекопитающих. Факты, подтверждающие правила Бергманна, наблюдаются также при переселении вида в страны с отличными от его родины температурными условиями, например, на лисицах, калифорнийском перепеле и других животных при их акклиматизации. Подтверждено это правило и экспериментально в лабораторных условиях цат мышах, воспитывавшихся при высоких или, наоборот, при низких температурах. Наконец, оно оправдывается и при сопоставлении сходных по видовому составу фаун, населяющих изолированные соседние территории, с отличными температурными условиями, например, при сравнении фауны Австралии и о. Тасмании или северного и южного островов Н, Зеландии. Были даже попытки установить «центры» максимального и минимального роста. Первому отвечает фауна Аляски, характеризующаяся самыми крупными медведями, лисицами, хорьками, зайцами и хищными птицами. Центром минимального роста является самый жаркий участок суши —- Земля Сомали, где леопарды, гиены, ящеры и целый ряд других млекопитающих, а также около сорока видов птиц отличаются особенно малым ростом.

Отношение продуцируемого организмом тепла к его отдаче зависит не только от величины, но и от формы тела. Животное длинноногое, имеющее вытянутую шею, рыло, хвост и большие уши, излучает больше тепла, чем животное такого же веса, но на низких ногах и с более сбитым, компактным телом. Последнее будет лучше приспособлено к перенесению низких температур. В связи с этим, наряду с правилом Бергман- на, наблюдается и второе, его дополняющее и получившее название правила Аллена, согласно которому гомойотермные животные того же или близких видов, обитающие в более холодном климате, имеют более компактную форму тела: более короткие ноги, шею, уши, рыло и хвост. Это правило хорошо выражено на лисицах, кошках, некоторых антилопах и других млекопитающих.

Помимо величины и формы тела, уменьшение теплоотдачи достигается толщиной и малой теплопроводностью покровов. У огромного большинства теплокровных животных приспособления к защите от влияния низких температур развиваются именно в этом направлении. Жировой слой кожи нормально увеличивается у всех млекопитающих и птиц перед зимовкой и служит не только запасом питательных веществ, но и изолятором, хорошо защищающим тело от потери тепла. Особенно сильно этот слой развит у водных и амфибиотических млекопитающих и водоплавающих птиц, так как вода обладает большей теплопроводностью, чем воздух. У моржа, где жировой слой составляет свыше 40% веса всего тела, изоляция настолько действительна, что животное, часами лежащее на льдинах, почти не протаивает под собою лед.

Внешним изолятором является волосяной и перовой покров, особенно воздух, находящийся между волосами и перьями, а также внутри их. У животных холодных и умеренных широт малая проницаемость этих покровов достигается развитием густого подшерстка и пуха, а кроме того, удлинением и самой конструкцией волос, делающими изолирующий слой более толстым и плотным. Покровы яков, овцебыков, оленей, гагар почти не поддаются действию ветра, не раздуваются им и в то же время хорошо удерживают согретый прилегающий к телу слой воздуха при беге или полете животного.

Приспособлением биологического характера является миграция, наблюдаемая в широком масштабе у очень многих птиц и млекопитающих при похолодании, хотя обусловливается она не только температурой, но и сопутствующим обычно в таких случаях ухудшением условий питания. Явление зимней спячки у гомойотермных животных свойственно только относительно немногим млекопитающим. Оно так же, помимо температуры, связано с ухудшением питания в зимнее время.

Защита от перегревания достигается у гомойотермных животных малым развитием рассмотренных выше покровов, а нередко и полной оголенностью различных частей тела. Кроме того, широко используется испарение влаги с поверхности всего тела или отдельных его участков при развитии потовых желез или со слизистых оболочек при широко открытом рте и ускоренном дыхании. Наблюдаются также миграции в затененные места или в более прохладные стации. Эти миграции ограничиваются обычно йеболыпим пространством и никогда не достигают масштабов миграций, вызываемых холодом. Зависят они не только от высоких температур непосредственно, но и от выгорания подножного корма, высыхания водоемов, а также могут быть связаны с поиском защиты от кровососущих насекомых, особенно деятельных и докучливых в жаркое Еремя.

Явление так называемой летней спячки млекопитающих обусловливается главным образом не столько температурой, сколько недостатком влаги. Оно вместе с зимней спячкой будет рассмотрено позднее в связи с влиянием периодических сезонных колебаний климатических факторов.

Рассмотренные адаптации, как и адаптации в отношении других факторов, не являются абсолютными. Ни один вид, даже наиболее эвритермный и имеющий самые совершенные приспособления, не гарантирован от неблагоприятного воздействия крайних температур и резких ее колебаний. Особенно губительно сказываются внезапно наступающие холода или продолжительные оттепели, чередующиеся с морозами, так как в таких случаях животные не успевают откочевать или укрыться в более защищенные места, где они были бы изолированы от непосредственного воздействия скачков температуры и ее минимумов. Это зачастую ведет к массовой гибели как гомойотермных, так и пойкилотермных животных, например птиц, мышевидных грызунов и насекомых. Влияние температуры еще усиливается при неблагоприятных для вида ее комбинациях с другими факторами: повышенной влажностью, осадками, ветром и пр. Кроме того, температура воздействует и через условия питания, затрудняя нередко добывание как растительной, так и животной пищи. Наоборот, при длительной оптимальной температуре и благоприятных ее сочетаниях с другими факторами наблюдается усиление размножения и облегчается выживание, что ведет к росту популяции. Таким образом, температурный фактор непосредственно как сам по себе, так и в сочетаниях с другими факторами, а также и через условия питания оказывает влияние на благосостояние вида и его размножение и является поэтому одним из ведущих факторов в сложном их комплексе, обусловливающем в той или иной мере динамику численности вида на данной территории.

Инсоляция. Интенсивность освещения земной поверхности зависит от широты места, высоты над уровнем моря, облачности и от большего или меньшего развития растительного покрова: под пологом многоярусного тропического леса даже в полдень царит полумрак. Глубокие пещеры совершенно лишены света. Наконец, под всеми Широтами происходит суточное колебание освещения, смена дня и ночи различной продолжительности, вплоть по многосуточных дней и ночей Заполярья.

Солнечный свет не является для животных непосредственным источником энергии. Глубоководная фауна, как указывалось, а также животные глубоких пещер обходятся совершенно без света. Многие виды ведут полностью ночной образ жизни. Даже чисто дневные животные, например лошади, годами выживали в шахтах при чрезвычайно слабом и непостоянном освещении, не теряя своей жизнеспособности и мускульной силы. Однако солнечный свет, главным образом ультрафиолетовые лучи, оказывают сильное действие на организм, стимулируя обмен веществ, процессы роста и тканеобразования. Практикуется, как известно, облучение зимой кварцевой лампой кур и коров для увеличения количества и качества яиц и молока. По данным советских звероводов, молодые соболи, содержавшиеся в позднеосенние и зимние месяцы при удлиненном искусственном дневном освещении и при усиленном питании, начинали размножаться на второй год, в то время как обычно в неволе размножение наступает на 3-й или 4-й год.

Отношение различных видов к интенсивности освещения неодинаково. Наряду с фотофильными животными, погибающими при отсутствии света, как например некоторые гусеницы, немало форм тенелюбивых, гибнущих под воздействием прямого солнечного освещения, как полевки, или совершенно его избегающих, всю жизнь проводящих под землею, или ночных, покидающих дневные убежища только с наступлением полной темноты. Наконец, немало имеется и эврифотных видов, более или менее одинаково деятельных днем и ночью особенно среди постоянных обитателей субарктических и арктических широт.

В связи с различным отношением к свету, население любого биотопа находится в деятельном состоянии в разное время, наблюдается последовательная его смена. Различают дневных, сумеречных и ночных животных, можно наметить и еще более мелкие их группировки.

Широко распространенным приспособлением, регулирующим проникновение световых лучей в тело животного, является отложение пигментов в покровах, а иногда и во внутренних органах, например в перитонеальном эпителии у ящериц. Вырабатывается пигмент часто непосредственно под влиянием солнечных, преимущественно ультрафиолетовых лучей, как защитная реакция организма. Так, брюшная светлая сторона донных рыб, помещенных в освещаемом снизу аквариуме со стеклянным дном, темнеет. Отложение пигмента в коже в большем или меньшем количестве свойственно наземным животным, даже белоокрашенным птицам и млекопитающим (но не альбиносам). Только у живущих в пещерах протея и некоторых беспозвоночных он отсутствует или слабо развит. Од- иако и здесь появление его может быть вызвано выставлением этих животных на свет на более или менее продолжительный срок.

Пигмент, поглощая коротковолновые световые лучи, превращает их в длинноволновые — тепловые. Это имеет большое значение для пойкилотермных животных, повышая их температуру и жизнедеятельность даже при^ относительно низкой температуре воздуха, как это наблюдается в высокогорных и арктических условиях. Так, на Эльбрусе, у ящерицы, сидящей на пригреве при температуре воздуха +4°, температура тела достигает + 34°. Экспериментально установлено, что пигментация верхней половины яиц амфибий также способствует большему их прогреванию и более быстрому развитию.

Приспособлением, связанным с недостатком освещения или его отсутствием, является прогрессивное развитие органов осязания и обоняния, наблюдающееся, например, у пещерных

членистоногих. Глаза многих сумеречных и ночных позвоночных: жаб, гадюк, сов, кошек и других имеют вертикальный щелевидный зрачок, более расширяющийся в темноте и плотнее смыкающийся на свету, чем округлый. При этом обычно глаз снабжен отражательной перепонкой — тапетум, способствующей видению при слабом освещении. У сов и у ночных, преимущественно пустынных и степных млекопитающих наблюдается увеличение ушной раковины. Особой ве- Рис. 20 Ушан              личиной и сложным строением отличает-

(из Брема, 1911).              ся ушная раковина летучих мышей, что

находится в непосредственной связи с совершенно оригинальной, присущей им способностью аудисло- кации, позволяющей избегать препятствия при полете в полной темноте или даже с заклеенными глазами. Не так давно было установлено (Хартридж и др., 1942), что летучие мыши при этом ориентируются по отражению издаваемых ими коротких ультразвуков с колебанием 40 ООО — 50 ООО в 1 сек.

Соотношение продолжительности дня и ночи до известной степени отражается на географическом распространении животных. Так, количество ночных видов, особенно среди пойкилотермных, возрастает по направлению от средних широт к экватору, то есть в странах с постоянной, продолжительной и темной ночью. Наоборот, короткий зимний день может служить препятствием к распространению па север дневных оседлых птиц, так как они не успевают прокормиться в течение короткого зимнего дня и погибают от истощения более, нежели непосредственно от холода. При искусственном удлинении дня ряд тропических видов птиц зимует в Европе в вольерах на открытом воздухе. Увеличенные яйцепродукты у кур при искусственном удлинении освещения обусловливаются тоже улучшением условий питания.

Большая продолжительность дня в средних и высоких широтах дает возможность дневным птенцовым птицам выкармливать большее количество птенцов, чем на юге, в условиях относительно короткого дня. Поэтому у целого ряда видов — большая синица, черный дрозд и другие — наблюдается увеличение среднего количества яиц в кладке от тропиков и субтропиков к северу. Тропические птенцовые вообще имеют в среднем небольшое число яиц в кладке. Так, на о. Борнео из 53 обычных видов 5 имеют одно яйцо в кладке, 33—два яйца, 10 — три яйца и 5 — четыре и более яиц, в то время как в Средней Европе большинство птенцовых лесных птиц имеют по 5—6 и более яиц. Быстрота развития молоди многочисленных птиц, гнездящихся в Заполярье, объясняется благоприятными условиями откорма при круглосуточном дне, дающими ей возможность окрепнуть к концу короткого арктического лета для перелета. Возможно при этом, что и пребывание на непрерывном свету само по себе отражается благоприятно на темпах развития.

Смена дня и ночи и изменение соотношения их продолжительности создает определенный ритм суточной жизнедеятельности животного и непосредственно отражается и на внутренних процессах, ассимилируется ими. По наблюдению научно- исследовательской лаборатории звероводства, продолжительность ночи оказывает влияние на ритм вызревания шерсти. Так, постепенное сокращение светового дня, начиная с летних месяцев до декабрьской нормы, к октябрю вызвали более раннее вызревание шерсти у соболей.