ТЕМПЕРАТУРА

Температура почв в разных природных зонах резко различается и колеблется от +30 до -30 °С. Температура почвы отличается от температуры воздуха. Обычно она ниже летом и выше зимой.

В почвах теплых и холодных зон, как это ни странно, встречаются все температурные группы микроорганизмов: мезофилы, психрофилы и термофилы, которые резко различаются по кардинальным температурным точкам (табл. 9, рис. 103). Исключение составляют только экстремальные термофилы. В почвах всех

зон преобладают мезофилы, но всегда встречаются и умеренные термофилы и психрофилы. Среди последних преобладают псих- ротолерантные, т.е. такие, которые могут расти и при 0°С, но оптимум у них находится при 20-30 °С. Истинные психрофилы характерны для местообитаний с постоянными низкими температурами: пещеры, нижние слои воды в морях и озерах.

Трудно объяснимо наличие во всех почвах, хотя и небольшого, но существенного количества термофилов, причем не удается проследить четкой закономерности падения их количества при продвижении по природным зонам на север.

Нижний предел их развития лежит при 25 °С, т.е. при температуре, которая во многих почвах вообще не достигается. Нужно отметить, что в противоположность pH и окислительно-восстановительным условиям в почве вряд ли возможно существование микрозон, резко отличающихся по температуре. Наблюдающееся саморазогревание вплоть до возгорания компостных куч обусловлено выделением тепла интенсивно развивающимися микробами при наличии большой массы органических веществ. Некоторые исследователи полагают, что в ризоплане возможно повышение температуры на 2-3 °С.

Температурные изменения происходят в основном не в пространстве, а во времени (зима, лето). Конечно, в разных почвенных горизонтах единовременно может быть разная температура. Например, зимой верхние горизонты почвы могут быть замерзшими, а нижние могут находиться при положительных температурах.

Однако все это не объясняет причин обнаружения термофилов в почвах. Возникла гипотеза о том, что почва не является местом обитания термофилов и что они являются аллохтонными микроорганизмами, занесенными в почву из других источников (экскременты теплокровных животных, навоз, кучи саморазогревающихся гнию- ших остатков). Можно предложить и другое объяснение: в специфических почвенных условиях кардинальные температурные точки у микроорганизмов могут смещаться по сравнению с установленными на искусственных питательных средах. Например, показано, что недостаток в среде двухвалентных катионов приводит к понижению температурного минимума у термофилов. Отметим, что в северных почвах (почвы тундры, подзолы, дерново-подзолистые почвы) двухвалентных катионов содержится мало. Возможно влияние и других факторов. С экологической точки зрения возникает и другой вопрос, который требует объяснения. Температурный оптимум большинства почвенных микроорганизмов оказывается значительно выше тех температур, которые господствуют в почвах северных и умеренных зон. Казалось бы, что почва является естественной средой обитания микроорганизмов, и они должны были бы приспособиться к существованию в соответствующих условиях.

До последнего времени недостаточно изучались психрофиль- ные и психротолерантные группы почвенных микроорганизмов, так как это требует затраты большого времени. Между тем можно думать, что именно они ведут основные процессы в почвах северных и средних широт. Вероятным представляется, что в ряде почв основная масса органических веществ, синтезируемых растениями, разлагается при температуре 5-0 °С, а часть и при отрицательных температурах. Здесь должны вступать в действие психрофильные и ксерофильные микроорганизмы, которые могут развиваться при низких значениях потенциала почвенной влаги или активности воды.

Местообитания с переменными по сезонам температурами содержат много психротолерантных микроорганизмов. Они часто переходят от покоя к развитию (т-стратеги), отличаются широкой областью температур пригодных для роста. Важным фактором для их выживания является эффективный вторичный метаболизм, который должен осуществляться при низких температурах. Местообитания с постоянными низкими температурами (холодные моря, пещеры) содержат много психрофилов.

Для более полного выделения микроорганизмов из любой почвы необходимо вести культивирование при низких, средних и высоких температурах. Температура является одним из важных факторов создания элективных условий для развития определенных групп микроорганизмов. Почти во всех почвах господствуют мезофилы (даже в тундре и тропиках), хотя встречаются все группы. Исключение составляют только горячие источники (80-120 °С). Температурный фактор используют также для подавления конкурентов и выделения искомых микроорганизмов. Относительно низкие температуры (20 °С) используются для выделения из почвы дрожжей, что дает возможность подавить быстрый рост грибов. При низких температурах грибы растут медленно и не занимают на чашках Петри пространство, необходимое для формирования колоний дрожжей.

При проведении физиологических и биохимических исследований (определение дыхания, азотфиксации, нитрификации, образования токсинов и антибиотиков) нужно помнить, что изменение температуры даже на один градус приводит к существенным изменениям скорости процессов и вообще метаболизма. Важным условием нормального метаболизма является сохранение определенной степени вязкости цитоплазматической мембраны, осуществляющей транспорт всех веществ в клетку. При изменении температуры вязкость должна была бы меняться. Чтобы этого не происходило, клетка изменяет состав жирных кислот в фосфолипидах цитоплазматической мембраны. Более жидкими являются ненасыщенные жирные кислоты, более твердыми — насыщенные.

Разные температурные группы микроорганизмов отличаются рядом черт своего биохимического строения.

Рассмотрена проблема роста микроорганизмов в различных диапазонах температур. Особую проблему составляет сохранение жизнеспособности микробов при разных температурах. При низких температурах жизнеспособность сохраняется очень хорошо. Лучшим способом сохранения микроорганизмов считается хранение их в жидком азоте, они хорошо сохраняются и в сухом льду (замороженная С02), в почве они хорошо переносят зимние морозы, а также хорошо сохраняются и в вечной мерзлоте.

Микробы могут быть очень устойчивы к воздействию высоких температур, особенно покоящиеся формы (споры, цисты, анабиотические формы). Более устойчивы сухие клетки, чем оводненные. Для того чтобы простерилизовать почву, применяют автоклавирование, обработку сухим жаром, у-лучами или антисептиками. Отметим, что аборигенные микроорганизмы, находящиеся непосредственно в почве, отличаются особой устойчивостью и полностью простерилизовать почву весьма трудно, часто приходится прибегать к многократной стерилизации с интервалами для прорастания покоящихся клеток и спор.

Можно было бы рассматривать влияние на развитие микроорганизмов еще большого количества факторов, которые воздействуют на микроорганизмы в почве как естественной среде обитания. Это осмотическое давление и концентрация солей, содержание и концентрация питательных элементов (N, Р, К, Fe, Са, Mg, микроэлементы), растворимые и нерастворимые органические вещества для катаболизма и анаболизма, наличие тяжелых металлов и других загрязнителей, присутствие физиологически активных веществ. Это будет сделано в других разделах.