Влияние температуры на развитие насекомых.

Продолжительность развития (N) от момента откладки яиц и до появления имаго или каждой отдельной стадии обычно измеряется днями. На практике часто применяется понятие скорости развития (V).

Экспериментальные данные показывают (рис. 2), что с увеличением температуры продолжительность развития постепенно уменьшается, при определенном диапазоне температур достигает минимума, а с дальнейшим повышением температуры может опять увеличиваться. В целом такая кривая очень напоминает цепочку, подвешенную за два конца. Правая часть кривой, показывающая замедление развития при высоких температурах, часто не реализуется из-за высокой смертности насекомых.

Скорость развития, соответственно, сначала медленно возрастает с повышением температуры. Эта скорость увеличивается все быстрее вплоть до точки перегиба кривой, затем кривая становится более пологой, доходит до максимума, а потом либо остается на прежнем уровне, либо несколько снижается при особо высоких температурах.

Очевидно, что зависимость скорости развития от температуры должна в значительной степени объясняться обычными физико-химическими закономерностями. Согласно правилу Вант-Гоффа, скорость химического процесса с повышением температуры на 10° увеличивается в 2 - 3 раза. Тогда, определив скорость развития Vo при какой-либо температуре to, можно рассчитать скорость развития при другой температуре t по следующей формуле:

Формула

то ‘—

—1 1 1 I 1 I I I L

П 18 22 20 30

Рис.2.

Температура в °С

Таким образом, уравнение Вант-Гоффа

- это показательная (экспоненциальная) функция. Очевидно, что оно пригодно только для

описания начальной, резко восходящей части экспериментальной кривой. Оно плохо описывает также и ход процесса в области низких температур. Наиболее точно отражает весь ход кривой зависимости скорости развития насекомого от температуры следующее эмпирическое уравнение:

V = V e—a(tmax—1)2

max

где Vmax - максимально возможная скорость развития; tmax - температура, при которой

достигается эта скорость; а - коэффициент скорости изменения Vотносительно t.

В энтомологической практике иногда используют также формулу логистической функции, которая не описывает спад скорости развития при высоких температурах:

V_

V =

1 + ea+bt

где а и b - константы уравнения, определяющие наклон и точку перегиба кривой.

Очень удобна для расчетов, хотя и неточна, так называемая сумма эффективных температур. Очевидно, что всегда имеет место пороговая температура развития, ниже которой насекомое не может развиваться (t порог). Если выращивать насекомое при какой-то

постоянной температуре t, которая выше пороговой, то эффективная температура (t^) равна:

t = t — t .

эфф порог

Правило суммы эффективных температур предполагает, что для развития каждого насекомого требуется определенная доза тепла, т. е. определенное число "градусо-дней", или тепловая постоянная (К). Тогда при выращивании насекомых в условиях постоянной температуры t она равна:

К = (t — tпорог X

где N - срок развития в днях. Если температура, как в природе, день ото дня меняется, то формула тепловой постоянной принимает следующий вид:

N

К = Z (ti — tпорог X 0

где t - средняя суточная температура для каждого из дней, i - знак суммы.

Чтобы найти пороговую температуру, не обязательно проводить сложные эксперименты по развитию насекомых при низких температурах.

t = N1t1 — N2t2

порог Nj — N2 ,

где N и N соответствующие сроки развития. Обычно пороговая температура для развития насекомых лежит в пределах от +3° до +8° С.

Зная тепловую постоянную К, можно рассчитать срок развития при любой температуре:

N = ? K

t — t

порог

Эта формула соответствует гиперболической зависимости типа y = a.

x

Следовательно, кривая зависимости срока развития от температуры будет иметь вид гиперболы. Однако эта гипербола не может отразить увеличение срока развития при высоких температурах.

Скорость развития согласно этой формуле будет иметь вид 1 t — t t t

V порог L порог

N K K K

t по 01-

так как K и п^°г величины постоянные, то эта формула соответствует прямолинейной

зависимости типа

у = ах+ b .

Таким образом, формула суммы эффективных температур применима только в зоне, близкой к точке перегиба восходящей части кривой зависимости скорости развития от температуры. При более низких и более высоких значениях температуры, где кривая уплощается, эта формула дает менее точные результаты.

Сравнивая тепловую постоянную с суммой эффективных температур за сезон, можно приближенно определить возможное количество поколений данного вида за это время. Здесь сумма эффективных температур за сезон (Э) высчитывается почти по той же формуле, что и тепловая постоянная, но вместо срока развития N, здесь стоит число дней в сезоне (n), когда температура превышает пороговую:

Э = І(< - 1 порог )

0

Если, например, сумма эффективных температур в течение вегетационного сезона равна 3200°, а тепловая постоянная - 1000°, то это означает, что в данной местности за год могут развиться три поколения данного вида.

Как уже отмечалось выше, формула суммы эффективных температур довольно приближенно отражает реальную зависимость. Имеются и другие причины, затрудняющие использование этой формулы.

Во-первых, температура тех микроучастков, где находятся насекомые, может отличаться от метеорологических измерений на 10 и более градусов (например, на поверхности растения).

Во-вторых, температура тела насекомого может существенно отличаться от температуры воздуха из-за метаболического тепла и дополнительного нагрева тела в солнечных лучах.

В-третьих, есть основания предполагать, что средняя сумма эффективных температур различна для популяции при нарастании ее численности (начало вспышки массового размножения) и при спаде (кризис). В первом случае развитие идет быстрее и сумма эффективных температур может быть меньше.

В-четвертых, в природе температура все время меняется. Как показывают эксперименты, влияние таких переменных температур не сводится к простой суммации, а представляет собой довольно сложное адаптационное явление. Вопрос о влиянии температурных циклов на насекомых интересен не только с экологической точки зрения, он очень важен для практики массового разведения насекомых. Поэтому остановимся на нем несколько подробнее.

Согласно большинству публикаций, срок развития насекомых заметно укорачивается при переменной температуре по сравнению с соответствующей средней постоянной температурой. Однако эффект явно зависит от вида насекомого. Если, например, у трихограммы при переменной температуре развитие заметно ускоряется, то у дрозофил, наоборот, происходит замедление развития. При переменной температуре имеет место не только ускорение развития, но может резко уменьшаться и смертность, особенно на стадии яйца. Развитие некоторых жужелиц, возможно только при переменной температуре. У ряда бабочек и жуков при переменной температуре заметно возрастает плодовитость.

Все эти эффекты зависят также и от параметров терморитма: от длины "температурного дня", от резкости изменений температуры, от уровней максимальной и минимальной температуры. По-видимому, желательно, чтобы изменения температуры были постепенными, при резких сменах температур может существенно снизиться жизнеспособность насекомых из-за температурного шока или их залипания в результате запотевания стенок садка.

Возможны несколько механизмов, лежащих в основе действия переменных температур. Во-первых, особенности влияния переменных температур можно объяснять тем (Н.И.Горышин), что кривая (рис. 3), описывающая зависимость скорости развития от температуры, имеет изгибы как в нижней, так и верхней части. Если средний уровень переменной температуры ниже точки перегиба кривой, то такая переменная температура должна ускорять развитие, потому что снижение температуры ниже средней для всего цикла мало что изменит в скорости развития, а ее повышение приведет к резкому возрастанию скорости развития. Наоборот, при высоких средних переменная температура должна замедлять развитие, так как нижняя - будет попадать в область резкого изменения функции, а высокая - либо почти не увеличит скорость развития, либо еще ее уменьшит.

Во-вторых, ускорение развития под влиянием переменной температуры, равно как и увеличение жизнеспособности, можно объяснить особенностями физиологической адаптации организма к изменениям температуры. Повышение температуры приводит к резкому "всплеску" метаболизма, который затем постепенно снижается до уровня, типичного для данной высокой температуры.

Рис.3. Скорость развития насекомого при постоянной и переменной температуре (продолжительности термо- и криофазы одинаковы и равны 12 ч) V- скорость развития,

Понижение температуры, наоборот, приводит к временному резкому снижению обмена, которое, однако, меньше по амплитуде, чем всплеск, и не может его полностью компенсировать. Тем не менее вопрос о механизме влияния переменной температуры на насекомых не может считаться окончательно решенным.

Заканчивая обзор о влиянии температуры на развитие насекомых, отметим, что с повышением температуры может уменьшаться число линек, и, соответственно, личиночных возрастов.