Г лав а 6 ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА НАСЕКОМЫХ

Главнейшие факторы среды. Значение температуры среды в связи с пойкилотермностью насекомых и регуляция температуры их тела. Интенсивность теплообмена в зависимости от мускульной работы и морфо-физиологических особенностей.

В зоогеографии комплекс факторов внешней среды, влияющих па животных, предложено подразделять на факторы географические и местные. Географическими факторами являются те, которые обусловливают более или менее сплошное распространение того или иного вида или подвида по территории. При этом насекомые приспособлены к местным особенностям и зависят'от общих географических условий, в основном от рельефа и климата (Шелфорд, 1911). Местные факторы — это, преимущественно, микроклимат отдельных участков территории и некоторые другие факторы (почвенные и прочие); под влиянием местных факторов тот или иной вид заселяет лишь строго определенные биотопы или их фации, но подобные биотопы могут располагаться в пределах больших областей. В экологии это разделение не имеет принципиального значения, поскольку, так или иначе, на популяции видов и межвидовые комплексы (биоценозы) вйияет та или иная комбинация условий внешней среды. \

В главе 2 указывалось, что хотя все абиотические и биотические факторы внешней среды влияют на насекомых комплексно, но влияние отдельных факторов в этом комплексе не равноценно.

Как выяснено к настоящему времени, из абиотических факторов большое значение для насекомых имеют температура, влажность и осадки, свет, ветер — основ-, ные элементы климата той или иной местности или микроклимата тех или иных мест обитания.

Кроме физических элементов среды, к важным факторам, влияющим на насекомых, особенно непосредственно связанных с почвой, относятся почвенные условия.

Очень важный фактор в жизни насекомых — пища, которая во многих, но далеко не во всех, случаях приближается к факторам живой среды, окружающей насекомых,— к факторам биотическим.

К важнейшим факторам биотической среды насекомых относятся симбиоз, синойкия, комменсализм, паразитизм, хищничество, конкуренция, взаимоотношения с растениями.

Антропические факторы — деятельность человека — являются чрезвычайно мощными,' тем более, что эта деятельность может быть сознательно направлена на искоренение вредных для человека видов, или на создание условий, благоприятствующих развитию и размножению полезных видов. При этом человек во многих случаях изменяя природу в желательном для него направлении, использует сведения, полученные о влиянии комплекса всех других факторов среды, влияющих на жизнь насекомых.

Так как насекомые являются пойкилотермными животными, и температура их тела в очень большой степени зависит от температуры окружающей среды, а все процессы обмена веществ между организмом и средой протекают при различной температуре с разной скоростью, влияние температурного фактора среды в жизни насекомых имеет очень большое значение, гораздо большее, чем для теплокровных животных.

Ошибочно думать все же, что насекомые совершенно лишены способности к регулированию температуры их

тела; верно лишь, что процессы регуляции температуры тела у них сравнительно с высшими животными очень несовершенны.

Регуляция температуры тела у насекомых осуществляется в основном путем изменений интенсивности поглощения кислорода и испарения воды. Интенсивность дыхания с повышением температуры возрастает (Лозина-Лозинский, 1952; Стрельников, 1957 и др.). Согласно Крогу              .              (1914),              куколки              большого              мучного

хрущака              (Tenebrio              molitor              J^.) на 1              г веса потребляют

за 1 ч при 10° С 45 мм3 кислорода, при 20° С — 199, при

+20 +15 +10              +5              0              ~5              -19

Температура 8 °С

Рис.

30э С — 495, а при 32,5° С— 592 мм3. По данным Г. А* Пантюхова (1956), яйца кольчатого шелкопряда (Ма- lacosoma              neustria              L.) при

температуре — 3°С              на 1 г

веса потребляют 2,7 мм3 кислорода, при — 5° С — 1,4 и при—11° С — 0,53 мм3; куколки ильмового ногохвоста (Exaereta ulmi Schiff.) при тех же температурах нуждаются соответственно в 3,8; 2,2 и 0,73 мм3 кислорода на 1 а их веса. На рис. 19 Показана интенсивность дыхания личинок синей мясной мухи (Calliphora erythrocep- hala Mgn.), а на рис. 20— интенсивность дыхания куколок тутового шелкопряда (Bombyx mori L.) при разных температурах.

Согласно работе Нехеле- са (1924), изменения поглощения кислорода и испарения воды у черного таракана (Blatta orientalis L.) тормозят понижение температуры тела при температуре окружающей среды ниже 13° С и ее повышение при окружающей температуре выше 25° С.

Регуляция температуры тела насекомыми становится очевидной также из следующих примеров. Жуки черно-

Рис. 20. Поглощение кислорода куколками тутового шелкопряда в зависимости от температурил (по Мухамедову)

телки (Tenebrionidae) рода Adesmia Fisch.— Wald, на солнце имеют в живом состоянии температуру тела на 2—9° С ниже, чем мертвые (рис. 21). Благодаря охлаж- дающедгу действию испарения с поверхности тела и через стигмы при дыхании у гусениц хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.) температура тела под воздей-. ствием солнечной радиации в 1 — 1,2 калории на 1 см3

Время

Рис. 21. Температура тела живых и мертвых чернотелок Adesmia F.

поверхности поднимается не более чем на 5—8° С (Стрельников, 1934).

Активное регулирование температуры тела путем мышечных движений отмечено у домашней пчелы (Apis metlifera L.). При падении температуры ниже-13° С пчелы производят усиленные движения, образуют скопления, причем особи, остывающие на периферии скопления, постоянно перемещаются внутрь скопления.

Мускульная работа насекомых, особенно способных к быстрому или длительному полету, может поднимать температуру тела за короткие.сроки в весьма значительной степени. По наблюдению Бахметьева (1899), быстрое движение крыльев соснового бражника (Sphinx pinastri L.) повышало температуру его тела на 10,7° С. Согласно Юргенсону (1950; Наумов, 1955), температура тела азиатской саранчи (Locusta migratoria L.) при температуре воздуха 17 —20° С в состоянии покоя примерно равна температуре воздуха, в полете же поднимается до уровня 30—37° С. Даже у насекомых, не способных к длительному полету и летающих сравнительно медленно, мускульная работа ощутительно повышает температуру тела; у лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.), например, по И. Д. Стрельникову, температура тела поднимается в полете на 2—5° С. Установлена обратная зависимость между обычной температурой среды обитания насекомого и величиной подъема температуры тела при полете (Стрельников, 1957) — повышение температуры тела тем больше, чем ниже температура нормальных условий жизни.

Интенсивность теплообмена насекомых со средой находится также в связи с их величиной, формой, структурой и окраской их тела. Эти признаки, несомненно, в какой-то мере создались у них в зависимости от температурных' условий среды, в которой они обитают.

Установлено, что теплоотдача тела животных увеличивается примерно пропорционально квадрату площади их поверхности, а объем их тела растет пропорционально кубу. Ясно, что при таких условиях важна величина поверхности по отношению к общей массе тела; у мелких животных, очевидно, теплоотдача относительно увеличивается.

Общеизвестно, что темные цвета обладают большей способностью к поглощению солнечного тепла, чем светлые. В связи с этим, по-видимому, у насекомых, обитающих в высокогорных и арктических областях, преобладает черный цвет. Как доказано экспериментально (Кожанчиков, 1940, 1954), среднеазиатская светлая форма озимой совки (Agrotis segetum var. pallida Stgr.) может быть получена при воспитании этого насекомого в условиях высокой температуры и малой влажности; наоборот, крупная темная сибирская форма этой бабочки (A. segetum var. glaucina Kozh.) возникает при воспитании насекомого при пониженной температуре. У северных границ ареала распространена светлокрылая форма бабочки стрельчатки Acronicta tutea var. leucoptera Btl. (Кожанчиков, 1950).

Конечно, во многих случаях величина, форма, окраска и другие признаки насекомых в еще большей мере зависят и от иных воздействий среды и внутренних наследственных факторов.

Температура тела насекомых с блестящей металлической окраской на солнечном свету ниже, чем у насекомых с другой окраской тела. Известно, что металлические тона объясняются микроструктурой покровов тела, обеспечивающей определенное отражение световых лучей.

Солнечная и рассеянная радиация вызывает повышение температуры тела насекомых до 2° С на 0,1 кал, причем коэффициент теплового действия радиации зависит от условий теплоотдачи, связанных с морфофизиологическими особенностями насекомых (Стрельников, 1957).

Сезонный диморфизм, свойственный некоторым насекомым, имеющим два и более поколения в году, тоже в какой-то мере, очевидно, находится в связи с температурой различных сезонов. В энтомологической литературе имеется очень много сведений о влиянии температуры на окраску насекомых (сводка Прохнова, 1927 и др.), особенно на пигментацию бабочек, вышедших из куколок, содержавшихся при различном температурном режиме.

Отмечалось, что температура может влиять не только на окраску кожных покровов насекомых, но и на пигментацию их гемолифмы (Девитц, 1912, 1913; Аккерман, .1926).

Конечно, особенности среды, к которой приспособлена жизнь диморфных насекомых в разные сезоны, отнюдь не ограничивается только температурой, равно как и окраска, величина, структура тела и некоторые процессы физиологического порядка, кроме темпера^ туры, являются ответом организма и на другие внешние раздражения. Так, например, первое, весеннее, поколение обитающей в Европе бабочки Araschnia levana — prorsa L. имеет рыжие крылья; второе, летнее, поколе-

ниє — черные крылья. Первоначально эти поколения считали даже за отдельные виды бабочек, первое поколение было названо Vanessa levana L., а второе — V. prorsa L.

Позднее специальными опытами (Зюферт, 1924,

1927. было доказано, что если развитие куколок этой бабочки происходит без диапаузы при температуре 15—30° С, то появляется «летняя», темная форма бабочек, если же развитие прерывается диапаузой или если оно протекает при температуре от 0 до 10° С, отрож- даются бабочки рыжей «весенней» формы. Но действие высокой температуры после диапаузы не способно уже вызвать появление формы prorsa. Как установлено за последнее время (Данилевский, 1961 и-др.), даже при одной и той же температуре в 26° С гусеницы, воспитывавшиеся круглосуточно при свете, дают только форму prorsa, а освещавшиеся по 9 ч в сутки — только форму levana. При воспитании гусениц в темноте 77,6% куколок впадают в диапаузу и дают рыжих бабочек, а 22,4% развиваются без диапаузы и дают бабочек черных. Так., что в данном случае решающим оказалось влияние уже не температуры, , а освещения (материалы о влиянии света на насекомых изложены в главе 8).

Есть данные, что разная температура может вызывать изменения в величине отдельных частей тела, например, относительной длины крыльев у пчел, мухи Drosophila virilis Sturt., жука большого мучного хрущака (Tenebrio molitor L.).

Развитие при резко отличающихся температурных условиях может повлиять на число личиночных линек у некоторых насекомых, например, саранчовое Melanop- ins mexicanus Sauss. линяет при температуре 22—27° С 6 раз, а при температуре 33—37° С — 5 раз (Паркер, 1929, 1930), личинки Sphodromantis viridis' Forsk. при 25° С имеют 5 линек, а при 37° С — 9— 11 линек (Пржи- брам, 1909).

Развитие личинок при различных температурах нередко ведет к изменениям в величине имаго; это отмечалось, например, для мухи Drosophila melanogaster Mg., синей мясной мухи (Calliphora erythrocephalaVamp;W.), наездника Habrobracon juglandis Say., платяной моли (:Tineola biseltiella Hum.), дубового шелкопряда (Lasio- campa quercifolia L).

Приспособление насекомых к температуре среды часто выражается в их перемещениях. В странах с умеренным и холодным климатом большинство насекомых залегает в зимнюю спячку в более защищенные от морозов места, например, под чешуйки коры деревьев, в опавшую с деревьев листву; почвенные насекомые уходят в более глубокие непромерзающие слои почвы и т. д.

Личинки жуков нарывников (род Mylabris Fbr.) и личинки крас но го лов ой шпанки (Epicauta erythrocepha- ta Pall.), которые заканчивают осенью питание в кубышках саранчовых (Acridodea), находящихся в поверхностных слоях почвы, покидают кубышки, уходят в почву на глубину 10—40 см и превращаются там в фазу ложной куколки. Весной из ложных куколок отрож- даются снова личинки. Эти личинки не питаются, и все их биологическое назначение сводится к выползанию для окукливания в поверхностные слои почвы. Взрослые нарывники и шпанки имеют слабо хитинизированные покровы тела и с большой глубины в плотных почвах (саранчовые, за счет яиц которых развиваются личинки нарывников и шпанки, закладывают яйцевые кубышки на плотных, необработанных почвах) выбраться не могли бы. Ложная куколка нарывников и шпанок имеет плотную поверхностную оболочку, которая, по-видимому, также лучше предохраняет зимующую фазу от вымерзания, по сравнению с личинками.

Подобная же картина наблюдается у многих видов жуков маек (род Meloe L.), личинки которых' питаются запасами ячеек _ диких пчел, устраивающих гнезда в верхних почвенных слоях. Избыточный метаморфоз с наличием стадии ложной куколки здесь легко может быть объяснен, как адаптивное к зимним низким температурам явление (Языков — Захваткии, 1931).

Личинки почвенных насекомых занимают в почвах различную глубину в зависимости от ее температуры (рис. 22).              ¦ ,              ¦

При температурах среды, превышающих оптимальную, многие насекомые перемещаются в более прохладные, сильнее затененные места, например, в пустынных местностях в часы сильного нагрева почвы многие насекомые забираются на растения, или, как мы наблюдали в Каракумской пустыне, зарываются в песок на

amp;20

5 Ю 15              20              25              ЗО              5              Ю

Октябрь              Мдрбрь

Рис. 22. Вертикальное перемещение личинок мраморного хруща (Polyphylla olivieri Cast.) в зависимости от температуры почвы (по Принцу):

/--средняя температура почвы (в °С) на глубине 20 см,

2 — движение личинок хруща

глубину, где находятся влажные, менее нагреваемые слои (эти наблюдения относились в основном к жукам чернотелкам — Tenebrionidac). Личинки азиатской саранчи (Locusta migratorІа L.) при температуре воздуха выше 50° С забираются в тень растений и прекращают движение. Движение личинок первого возраста у этой саранчи начинается утром при нагревании поверхности почвы до 12—13° С, движение личинок последующих грех возрастов—при температуре 14—16° С и личинок старшего возраста — при температуре 20—22° С (Никольский, 1925). Богарный прусик (Calliptamus turanicus Tarb.) при' температуре выше 37° С прекращает питание и забирается в тень. При высокой температуре жуки большого соснового слоника (Hylobius abietis L.) уходят с освещенной части лесных вырубок на менее прогреваемую, неосвещенную, зарываются в мох и переходят к активной жизни лишь после спадения дневной жары (Воронцов, I960).

Шишковая огневка (Dioryctria abietella Schiff.) повреждает шишки лиственниц в Орловской области преимущественно в наиболее прогреваемых частях кроны (Воронцов,. 1960), а шишковая пяденица (Eupithecia abietaria Goeze.) в Сибири, наоборот, кон-/

центрируется в нижней части деревьев, с северной их стороны (Флоров, 1951).

По предложению Вильямса (Боденгеймер и Шенкин,

1928. , температура, привлекающая большинство особей в популяциях, получила название термического преферендума.

Вопрос о том, имеется ли для каждой стадии развития каждого вида насекомых вполне определенная предпочитаемая температура, до конца сороковых годов являлся дискуссионным. Одни авторы отвечали на этот вопрос положительно (Граевскнй, 1946 и др.), другие — отрицательно (Рубцов, 1935 и др.), третьи, на основе преимущественно лабораторных работ, подчеркивали, хчто термический преферендум зависит от условий, к которым насекомые привыкли (Гертер, 1925; Боденгей- - мер и Шенкин, 1928). Специальное изучение этого вопроса (Ликвентов, 1949; Уэллингтон, 1950 и др.) показало, что термический преферендум находится в большой зависимости от условий среды. Он неодинаков в разные сезоны, в разные часы суток и зависит также от температуры, при которой развивался этот вид ранее, следовательно, и от климата в разных частях ареала.

Согласно Уэллингтону (1950), гусеницы еловой листовертки (Choristoneura fumiferana Clem.) в Канаде активны при температуре их тела ire выше 38° С, причем температура эта обычно на 11 —12° С выше окружающей. Веспой гусеницы питаются почками, нагревающимися на 8° С выше окружающего воздуха; летом они питаются сначала на хвое, когда же наступает жаркая погода и температура их тела приближается к 38® С, они перемещаются в наиболее прохладные места дерева, на побеги и ствол или спускаются на землю.

По исследованиям Ликвентова (1949), в Ленинграде жужелицы Pseudophonus pubescens Mull, предпочитают зону температур в пределах 20—30° С. Весной, после выхода из мест зимовки, отмечаются лишь незначительные изменения преферендума в разные часы суток, с наиболее заметным повышением между 10 и 13 ч. В период же наступления половой зрелости происходят отчетливые ритмические суточные сжатия и расширения диапазона преферендума. Наиболее высокие температуры предпочитаются жуками в дневные часы, наиболее низкие—ночью (рис. 23).

1 — в период весеннего питания, 2 — в период полового созревания, 3 — в период спаривания и яйцекладки,

4 — в период¦ подготовки к зимовке

Рис. 23, Изменения суточной динамики температурного преферендума жуков Pseudophonus pubescens Miill. (по Ликвентову):

Эти исследования показали также, что су.- точный ритм предпочитаемых температур долго сохраняется даже в том случае, если жуков содержат при постоянной температуре — требовалось около месяца для его нарушения. В течение сезона, с нарастанием температуры в природе, повышается и термический преферендум жуков, достигая максимума у самцов 20 июня, у самок 2 июля. Осенью термический преферендум начинает снижаться (рис. 24).

Сезонные миграции и суточные перемещения насекомых, обмен видами между биотопами, как отчасти видно из приведенных примеров и как было видно из предыдущей главы, частично стимулируются влиянием температуры.

Температура среды обитания оказала несомненно большое влияние на формирование жизненных форм насекомых, о которых говорилось в 4 главе. Так, например, живущие на сильно прогреваемых участках жуки кравчики (роды Lethrus Scop., Abrognathus Sem. et Medv., Ceratodirus Fisch.) в Средней Азии укрываются в наиболее жаркие часы сут%к в норки, обладая для рытья норок специфическими структурными чертами (копательные ноги, сильно развитая переднегрудь и т. д.).

Все вышеуказанные приспособительные и защитные признаки морфологического и физиологического порядка

¦ Рис, 24. Сезонная динамика температурного префе- рендума жуков Pseudophonus pubescens MUII. (по определениям в 13 ч) (по Ликвентову):

1 — преферендум самцов, 2 — преферендум самок

и особенности поведения в очень большой ИЛИ, ВО ВСЯКОМ случае, значительной мере обусловлены влиянием температуры' среды обитания.

Температура оказывает очень большое, прямое и косвенное влияние на все стороны жизни насекомых (Уваров, 1931 и др.). Температура в большой мере определяет быстроту онтогенеза насекомых, продолжительность жизни и часто плодовитость имаго, прожорливость и подвижность,насекомых, темпы их смертности. Таким образом, от температуры окружающей среды очень зависит численность популяций насекомых и их поведение. Познание относящихся к этим вопросам закономерностей имеет большое практическое значение, позволяя до некоторой степени предвидеть предстоящие темпы размножения вредных и полезных видов, использовать эти закономерности при борьбе с вредными видами и при утилизации видов полезных. Температура оказывает большое влияние на формирование биоценозов и географическое распространение насекомых.

Влияние температуры на быстроту онтогенеза насекомых проявляется особенно резко. Эмбриональное и постэмбриональное развитие насекомых и быстрота развития их половых продуктов (яиц и спермы) при более высоких температурах (в известных пределах), как правило, ускоряются. Цикл развития в таких случаях сокращается, и насекомое размножается быстрее. Листовой люцерновый слоник {Phytonomus variabilis Hbst.), например, при температуре 17,6° С развивается от яйца до имаго 56 дней, при температуре 21,2° С — 34 дня и при температуре 22° С — 31 день (Яхонтов, 1934).

Божья коровка Semiddalia undecimnotata Schneid. при температуре 27° С развивается около 16 дней, а при температуре 22° С — 30 дней (Яхонтов, 1950).

Самки шведской мухи (Oscinosoma frit L.) становятся способными откладывать яйца при температуре 22° С через 10 дней после отрождения из куколок, при 17° С —через 14 дней, при 14° С — через 36—38 дней.

Длительность жизни насекомых при более высоких температурах сокращается не только в преимагиналь- ных стадиях благодаря более быстрому их развитию, но и во взрослой фазе. Плодовая муха (Drosophila melanogaster L.), например, в проведенных Лёбом (1916) опытах жила в зависимости от температуры и типа питания разное чи^ло дней:

При кормлении При температуре При кормлении жидким сахарным

Ускорение развития насекомых при повышении температуры окружающей среды объясняется тем, что, во- первых, температура тела насекомых непостоянна и в значительной степени зависит от температуры среды, и, во-вторых, тем, что все химические процессы протекают при более высоких температурах быстрее.

В первые полтора десятилетия XX столетия было очень распространено мнение о том, что всякий организм представляет собой простую физико-химическую систему, в основном коллоидального характера, и потому допускалось, на чем особенно настаивал Канитц, что течение химических процессов в организме должно под- чиняться правилу, установленному Вант-Гоффом и детализированному Аррениусом. Согласно этому правилу, скорость химических процессов возрастает в 2—3 раза с увеличением температуры на 10° С. Позднее было установлено, что правило Вант-Гоффа — Аррениуса не отвечает многим фактам, выявленным в опытах воспитания насекомых.

Так, например, при воспитании мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) при температуре от 13,45 до 18,8° С и при температурах 27,25°С и выше Крог (1914) получил данные, не соответствующие этому правилу. Сам Канитц (1915) констатировал, что с повышением температуры лишь в известных пределах физико-химические процессы ускоряются. Позднее это было доказано многими исследователями, и правило Вант-Гоффа — Аррениуса подверглось по отношению к живым организмам обстоятельной критике. Развитие насекомых ускоряется в известных пределах с повышением температуры, но температурный коэффициент правила «Q 10» в действительности не остается постоянным при разных температурах; с повышением температуры он умень- - шается. Неприменимость правила Вант-Гоффа — Аррениуса к развитию живых организмов объясняется тем, что организм отнюдь не является простым химическим веществом; это сложная живая, динамическая система влияющих друг на друга биохимических процессов. Изменения температуры влияют не только на быстроту, но и на химическое состояние организма, на характер метаболизма (Белерадек, 1935 и др.).

Развитие насекомых происходит в известных температурных пределах; есть температуры, ниже которых и выше которых развитие останавливается. Эти температурные пределы обычно называют нижним и верхним порогами развития (Блунк, 1923; Боденгеймер, 1926 и др.). Против этого термина были, однако, в литературе возражения (Кожанчиков, 1936, 1937);, причем предлагалось заменить слово «порог» словом «п р е- д е л». Нижний порог, или предел развития, иногда называют также температурной нулевой точкой (Фридерикс, 1930) или биологическим нулем (Наумов, 1935 и др.). В литературе для этого понятия был применен также термин «критическая точка холода» (Сандерсон, 1908); однако последний термин неприемлем, так как он уже ранее был предложен Бахметьевым для иного понятия (см. ниже), что и было подчеркнуто Боденгеймером (1926) в его сводной работе о зависимости длительности развития насекомых от температуры.

Температура, лежащая выше нижнего порога и ниже верхнего порога развития, получила название эффективной температуры. Величина эффективной температуры в каждом конкретном случае определяется разностью между фактической температурой среды и температурой нижнего порога развития.

Для прохождения каждой стадии развития того или иного вида насекомых, как установлено очень-многими исследованиями, требуется определенная сумма эффективных температур или тепловая постоянная (тепловая константа) (ниже будет показано, что константность суммы эффективных температур более или менее относительна). Для определения ее Сандерсоном и Пирсом (1917), а затем Блунком (1923) предложена формула:

Х = (Т — c)t,

где Т — температура, при которой совершалось развитие;

с — температура порога развития (следовательно, разность Т — с выражает эффективную температуру);

t — число дней (или часов) развития.

Сандерсон и Пирс на основании более 400 опытов, при которых воспитывалось при различных температурах свыше 400 ООО экземпляров различных насекомых, установили, что зависимость быстроты развития фаз насекомых от температуры может быть выражена в виде кривой по формуле гиперболы (рис. 25).

Метод гиперболы (развития) сейчас широко используется для приближенного определения длительности развития насекомых в зависимости от температуры и установления числа их генераций в течение года/ По методу суммы эффективных температур и методу гиперболы служба карантина против вредителей и болезней растений может ориентировочно определять возможность и быстроту размножения отсутствующих в данной местности вредных насекомых, в случае заноса их в эту местность, следовательно, необходимость или бесцельность установления против них законов карантинного порядка. При наличии метеорологических прогнозов он может быть использован в какой-то мере для прогнозов численности насекомых.

Для использования метода гиперболы необходимо экспериментальное определение длительности развития

насекомого при нескольких (минимум двух, как требует формула гиперболы) температурах, пользуясь термостатом. После этого математически определяется поррг развития, а затем и продолжительность развития насекомого при любой температуре.

Допустим, что число дней развития при-произвольно взятой температуре Т равно t, а при температуре Т\ оно равно t\, тогда мы будем иметь два уравнения:

X = (Т — c)t и X — (Ті — c)tu

где величины X и с (сумма эффективных температур и нижний порог развития) для данного вида насекомых константны и одинаковы в обеих формулах. Эти формулы для определения неизвестных величин могут быть решены как система двух уравнений:

(Т — c)t~ (Ті — c)t\, или после раскрытия скобок:

Tt — ct = T\t\ — ct].

При перенесении неизвестных величин в одну часть полученного равенства, имеем:

cti — ct~T\t\— Tt.

Вынесем неизвестную величину за скобки:

с(% —t) = Txt{ — Ті.

Следовательно,

Dh - Tt

fi-f

Определив с (порог развития), легко определить и X (сумму эффективных температур), подставив полученную для порога развития величину, в одно из уравнений:

После определение порога развития и тепловой постоянной, по формуле:

Х= (Т — c)t

может быть установлена продолжительность развития насекомого и для любого показателя температуры:

Т - с

Нанося известные нам точки относительно системы двух прямоугольных координат (см. рис. 25, где порог развития равен 20° С), в том числе точку порога развития, и, соединив их линией, мы получаем кривую — гиперболу. По вертикальной оси (ординат) отмечаются данные температуры, по горизонтальной оси (абрцисс) — число дней развития. В точке порога развития гипербола почти параллельна горизонтальной оси; т. е. развитие при данной температуре равно бесконечности.

Опустив перпендикуляр из любой точки гиперболы на пересекающиеся под прямым углом оси, мы установим продолжительность развития насекомого при известной нам температуре, и, наоборот, определим температуру при известной длительности развития.

Гиперболы развития насекомых можно построить как для полного цикла развития насекомого от яйца до имаго, так и для отдельных его стадий. Учитывая, что порог развития и тепловая постоянная для различных стадий неодинаковы и что в некоторых случаях, как об этом говорилось во второй главе, продолжительность

развития одной стадии насекомого может оказывать влияние на длительность другой, данные гиперболы для всего онтогенеза в делом более точны, если они основаны на материалах для каждой стадии развития в отдельности.

Для установления числа генераций насекомого в году необходимо знать средние суточные температуры за период, когда в данной местности возможно его развитие, определить общую сумму среднесуточных температур за этот период и затем разделить ее на тепловую постоянную интересующего нас вида.

Допустим, что сумма эффективных температур в году равна 3000° С, тепловая постоянная 1000° С. В этом случае насекомое теоретически может иметь тройную генерацию.

Следует все же иметь в виду, что фактически разви-. тие насекомых происходит не при постоянной, а при переменной температуре. Данные средней температуры по показаниям метеорологических станций нередко несколько отличаются^ от температуры мест обитания насекомого, порог развития и сумма эффективных температур могут несколько зависеть от температурных условий, при которых развивались предыдущие стадии и даже предыдущие поколения, и, главное, быстрота развития насекомых зависит не только от температуры, но также и от многих других условий среды (влажности, пищи и прочих).

Насколько велико может быть значение других сопутствующих факторов окружающей среды, будет видно из следующих глав, значение же влияния колебаний температуры в период развития, колебаний в величине нижнего порога развития и, следовательно, эффективной температуры, а также суммы эффективных температур можно видеть из следующих примеров.

Порог развития пронимф летнего поколения лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) колеблется в пределах 17—18° С (Кожанчиков, 1935, 1937). Воут (1935) установил, что порог развития яиц мельничной огневки (Ephesiia kiihniella Zell.): неодинаков в зависимости от температуры, при которой происходила яйцекладка бабочек. Лишь относительное постоянство порогов развития и их зависимость от физиологического состояния насекомого отмечена для комаров Aedes communis De

Geer (Шленова) и A. casptus dorsalis Mgn. (Хелевин, 1957).

В нашей работе с листовым люцерновым слоником (Phytonomus variabitls Hbst.) порог развития яиц колебался от 11,5 до 13,2° С (в среднем 12,2° С), порог развития личинок — от 10,2 до 15,2° С (в среднем 12,5° G) и порог развития куколок — от 10,4 до 12,8°С (в среднем 11,6° С) (Яхонтов, 1934).

Значение колебаний температуры для развития разных видов насекомых неодинаково. Имеет значение, кроме того, и размах колебаний. Развитие хлопковой тли (Aphis gossypii Glov.) и акациевой тли (A. laburni Kltnb.), например, при суточных колебаниях, температуры более 109 С угнетается, меньшие же температурные амплитуды не оказывают заметного влияния (Яхонтов, 1930).

Небольшие температурные колебания, в большинстве случаев, несколько ускоряют течение онтогенеза у насекомых; это было установлено, например, для яиц саранчи Melanoplus atlanis Rly. (Чепман, 1925), для различных стадий развития яблочной плодожорки (Carpocapsa pomonella L.), причем в опытах Шелфорда ускорение, по сравнению со сроками развития при постоянных температурах, для яиц плодожорки достигало 7%, для гусениц — 8% и для куколок — 7% (Шелфорд, 1929), Согласно Паркеру, развитие личинок саранчи Melanoplus mexicanus Sauss. при колебаниях температуры от 22 до 27° С ускоряется, по сравнению с продолжительностью развития при соответствующих средних температурах, на 12% и при колебаниях температуры от 12 до 27° С —на 25,8% (1930).

В опытах Кука с гусеницами совки Chorizagrotis auxiliaris Grt. выявилось, что ускорение развития зависит и от продолжительности воздействия отдельных температур (1927).

В отношении развития яблочной плодожорки в опытах Хидли (1929)! были получены результаты, резко расходящиеся с цитированными данными Шелфорда — колебания температуры при этом не только не ускоряли, а даже замедляли развитие. Это доказывает, что характер влияния температуры может при известных условиях сильно зависеть и от других сопутствующих факторов внешней среды или от физиологического состояния насекомого. Замедление развития при колебаниях температуры, по сравнению со сроками развития при соответствующих средних температурах, были отмечены также для тлей (Хидли, 1914). Боденгеймер (1926) считает, что в природе при средних температурах, равных постоянной температуре в лаборатории, развитие насекомых занимает всегда более продолжительное время*. Маслинная муха (Dacus oleae Rossi.), например, в открытой природе при средней температуре в 23° С развивается 24 дня, в лаборатории в тот же срок она завершает развитие уже при температуре 18° С.

Наше изучение экологии листового люцернового слоника (Яхонтов, 1934) позволяет присоединиться к мнению Боденгеймера, но мы имели и исключения из установленного правила. В природных условиях при среднесуточной температуре 24,1° С жук развивался у нас

26. дней (температура измерялась в обычные принятые метеорологической службой часы непосредственно в местах обитания слоника), при этой же постоянной температуре в термостате его развитие требует 25 дней; при среднесуточной природной температуре 23,8° С развитие в природе и термостате требовали соответственно
27. и 25,7 дня; но среднесуточная природная и постоянная термостатная температура 22,3° С обусловила практически равный период онтогенеза^—29 и 29,6 дня (даже чуть больший срок в лабораторной обстановке).

Опыты Людвига и Кэбла (1934) выявили, что действие температурных колебаний не равнозначно при различном физиологическом состоянии насекомого, а. также зависит от того, происходит ли во время развития понижение или повышение температуры, т. е. от направления температурных колебаний. Развитие насекомых обычно замедляется при колебаниях температуры до пределов выше оптимальной для развития; при колебаниях в зоне между температурным оптимумом развития и нижним порогом развития, они не оказывают заметного влияния на скорость развития; если же колебания температуры не превышают оптимума развития, но заходят за температуру нижнего порога развития, они ускоряют развитие (рис. 26). По Кожанчи- кову (1952, 1959), у гусениц непарного (Porthetria dispar L.) и дубового (Antherea pernyi Guer.) шелкопрядов изменения температурного режима становятся депрессивным фактором развития только в том случае, когда они ведут к сокращению поедаемой ими пищи.

Рис. 26. Влияние температуры на длительность, развития насекомых (по Людвигу и Кэблу):

Все вышеизложенное подтверждает, что метод суммы эффективных температур и гиперболы развития может дать не абсолютно точные, а лишь более или менее приближенные показатели.

І — область колебаний, приводящих к задержке развития, 11 — область колебаний, не влияющих на скорость развития (по сравнению с постоянной температурой),

111 — область колебаний, ускоряющих развитие.

Расхождение теоретических данных с фактическими обычно все же не очень значительно. Колебания температуры в природных условиях за период развития насекомых

лишь редко опускаются (и то только в ранневесенний период и н е на продолжительное время) ниже нижнего порога (предела) развития и еще реже (и то лишь в самое жаркое время сезона и на очень короткий срок) могут подниматься выше верхнего порога развития. На основании изучения соответствующей литературы Кожанчиков (1937) утверждал, что отклонения сроков развития, зависящие от колебаний температуры, лежат обычно в пределах всего нескольких часов, реже суток.

Все же следует иметь в виду, что у некоторых насекомых число поколений в году закреплено наследственностью, и в местностях со значительно более теплым климатом они дают в году столько же поколений, сколько и в более северных. Так, например, рапсовый долгоносик (Ceuthorrhynchus assimitis Payk.) при любых температурах не дает в году более одного поколения, божьи коровки Coccinella quinquepunctata L. и С. sep- tempunctata L. — более двух; хлебный пилильщик (Сер- - hus pygmaeus L.) и медведка Gryllotalpa gryltotolpa L. как в Ленинградской области, так и в Средней Азии, дают только одно поколение; азиатская перелетная еа- ранча (Locusta migratoria L.) как в северных, так и в южных гнездилищах имеет годичную генерацию и т. д. Во многих случаях это объясняется тем, что температуре сопутствуют другие факторы среды, которые стимулируют диапаузу насекомых. Так, например, азиатская саранча имеет эмбриональную диапаузу, у второго поколения пяти- и семиточечных коровок половые продукты долгое время не развиваются (имаги- нальная диапауза).

Различные популяции многих видов насекомых на одни и те же факторы внешней среды реагируют не одинаково и поэтому диапауза может прерывать развитие некоторых из них, тогда как другие популяции при тех же условиях в диапаузу не впадают (Данилевский, 1956; Кожанчиков, 1959 и др.). Такая диапауза получила название факультативной. В комплексе условий среды, препятствующих проявлению факультативной диапаузы или стимулирующей ее, ведущую роль обычно играет температура.

Диапауза может быть вызвана также физиологическим состоянием отдельных особей среди популяций. Так, для некоторых видов насекомых установлено, что отдельные особи при тех же самых условиях среды, при которых другие особи продолжают развиваться, впадают в диапаузу. У яблочной плодожорки (Carpocapsa pomonella L.) в Ташкенте, где она дает нормально три поколения в году, около 5% закончивших питание гусениц первого поколения впадает в диапаузу до весны следующего года, в начале августа в диапаузу впадает 16% гусениц и около середины августа — 60%. Подобное явление, вероятно, может рассматриваться как видовое гарантийное приспособление вида на случай гибели нормально развивающихся особей от каких-либо неблагоприятных условий в дальнейшем. Причины, вызывающие диапаузу лишь у части особей в одной и той же популяции, пока исследованы недостаточно.

При использовании метода гиперболы точность расчетов увеличивается, если на график наносят средние цифры, полученные при нескольких опытах воспитания насекомых при одних и тех же температурах и при возможно большем количестве испытываемых температур. При использовании суммы эффективных температур для определения возможного числа поколений насекомого в течение года желательно иметь для данной местности многолетние средние суточные температуры.

Яниш (1925, 1927), учитывая вышеупомянутые материалы Крога и анализируя данные, полученные Сандерсоном по длительности развития Margaropus annulatus Say. в зависимости от температуры, и особенно на основе своей большой работы по развитию яиц мельничной огневки (Ephesiia kueniella Zell.) показал, что

Рис. 27. Длительность и скорость развития яиц Margaropus annulatus Say. в зависимости от температуры (но Янншу):

/ — длительность развития (цепная линия),

2 — темны ускорения

ускорение развития насекомых не пропорционально повышению температуры. Для М. annulatus Say., в частности, при температуре выше 28° С наступает уже замедление развития (рис. 27), между тем это замедление и верхний порог развития не могут быть отображены по методу гиперболы. Яниш указывает, что к биологическим процессам не применимо не только правило Вант-Гоффа, но что и сумма температур недостаточно удовлетворительна. Он устанавливает необходимость учета динамики явлений. Анализ материалов, определяющий, как зависит длительность развития насекомых от температуры, привел Яниша к тому, что он вместо формулы гиперболы установил более совершенную формулу цепной линии:

у^^(ах + ах), где у — длительность развития,

т — постоянное для вида минимальное необходимое для развития время;

а — константа, обозначающая крутизну цепной линии,

.г — температура, при которой происходит развитие.

, Цепная линия — это кривая, по которой располагается абсолютно гибкая цепь, подвешенная за оба конца. Эта кривая и есть графическое выражение того, как зависит длительность развития насекомого от температуры. Иногда ее называют также экспоненциальной кривой Я ниша (см. рис. 27).

По формуле Яниша, однако, величина т должна определяться лишь путем специальных экспериментов, а это далеко не простое дело. Определение константы а может быть проведено по формуле:

log а = ~(к logy?- log ~у

Яниш иллюстрирует свой метод на примере развития яиц мельничной огневки (Ephestia ktihniella Zell.). Он установил, что эмбриональноеразвитие яиц при температуре 29,6° С минимально и равно 3,75 суток: величина а при продолжительности развития 21,8 суток равна 1,164.

Метод Я'ниша более точен, чем метод гиперболы Блунка, но он очень сложен для определения величины т его формулы и потому в настоящее время почти не находит практического применения. Тем более, что в пределах обычных температур, при которых протекает развитие насекомых в природных условиях, наиболее простая для вычисления, кривая — гипербола и более сложная цепная линия очень близки между собой. Это уже не раз отмечалось и в литературе. Очень четко выразил это в свое время Мартини (1928).

Еще ранее работ Сандерсона, Пирса, Блунка и Бо- денгеймера Прохнов (1907, 1908, 1914) разработал несколько отличающийся способ определения зависимости скорости развития насекомых от температуры. Метод Прохнова не требует ни определения суммы эффективных температур и порога развития, необходимых для построения гиперболы, ни минимальной скорости развития, необходимой для построения экспоненциальной кривой Яниша. Он состоит в том, что, экспериментально получив ряд данных по скорости развития насекомого при различных температурах, следует разделить единицу на соответствующее число дней (или часов) развития при этих температурах.

Эта условная единица представляет собой весь период развития, а частные от деления ее на длительность развития при разных температурах представляют индексы развития насекомого при этих температурах, т. е. показывают, какую часть онтогенеза завершает насекомое за сутки (или час) при этой температуре (или, если изучается скорость развития какой- либо фазы метаморфоза — яйца, личинки, куколки, то какая часть развития этой фазы завершается за сутки или час). Поясним этот метод данными нашего изучения экологии очень теплолюбивого вида божьих коровок Brumus octosignatus Gebl. (порог развития этого вида равен 20° С). При 22^0 брумус развивается 50 дней, при 24° С — 40 дней, при 27° С — 22,5 дня и при 29° С — 20 дней (см. рис. 25). Поделив единицу на указанные числа дней развития, получаем следующие индексы развития: при ¦22° С—0,02; при 24° С — 0,025; при 27° С — 0,044 и при 29° С — 0,05.

Если нанести индексы развития насекомого на график в системе двух прямоугольных координат, то будет получена линия скорости развития. Такой график позволяет определить вероятную скорость развития данного насекомого при любом ожидаемом температурном режиме. Изучив скорости развития яиц или куколок 15 видов насекомых (14 видов бабочек и куколок наездника Microgaster nemorum Htg.) и построив для них линии скорости развития, Прохнов убедился, что имеется определенная закономерность: линии эти представляют сначала очень вытянутую s-образнук? кривую, а затем, достигнув наибольшей высоты, соответствующей наиболее быстрому развитию, круто изгибаются и падают к нулю, т. е. развитие далее резко удлиняется и затем полностью прекращается. Эта закономерность представлена им графически обобщенно по данным для всех 15 видов (рис. 28).

Поскольку индекс развития — величина условная, для облегчения его вычисления Прохиов в своей работе стал делить не единицу, а число 10 на показатели длительности развития.

Шелфорд (1929), критикуя неточность метода гиперболы особенно за то, что невозможно при помощи гиперболы определить верхний порог развития, несколько видоизменяет также и метод Прохнова, он исчисляет индексы развития в процентах от всей

Рис. 28. Скорость развития насекомых в зависимости от температуры (по Прохнову и Уварову) 1.

длительности развития. Исчисление производится по формуле:

100

— = v,

х

где v — скорость развития за единицу времени — за сутки или час, х — длительность развития данной стадии при данной средней температуре.

Прохнов и Шелфорд, следовательно, предлагают суммировать не эффективные температуры, как это требуется при методе гиперболы, а условные индексы. Этот способ определения скоростей развития некоторые экологи (Кожанчиков, 1937) считают вполне удобным.

Конечно, точность метода Прохнова — Шелфорда также относительна, поскольку на развитие насекомых оказывает влияние не только температура/но в какой- то мере и многие другие сопутствующие ей факторы.

1 У Прохнова (1908) градации температуры нанесены на оси ординат, Уваров (1931) перенес их на ось абсцисс, чтобы отразить разницу скорости развития, отображаемой по методу гиперболы,

Скорость развития насекомого в зависимости от температуры в том смысле, как эго указано при описании метода Прохнова, величина, обратная длительности развития.

Если длительность развития насекомого, как функция температуры, выражается уравнением гиперболы ху = с, то, следовательно, обратная величина (реци- прока гиперболы) может быть определена обратным уравнением:

1              х

х — = с, или “ = с:

У              У

Последнее же уравнение является уравнением пря* мой линии.

На рис. 25 изображена гипербола развития божьей коровки Brumus octosignatus Gebl. и ее реципрока; последняя, естественно, начинается в точке порога развития (20° С). Эта реципрокная к гиперболе прямая линия характеризует скорость развития насекомого (ускорение развития с ростом температуры; см. ранее приведенные для иллюстрации метода Прохнова цифры).

- Поскольку гипербола, по вышеуказанным причинам, не может вполне точно установить зависимость длительности развития насекомого от температуры, то и ее реципрока не может точно установить влияние температуры на скорость развития.

Реципрока к цепной линии Яниша может быть определена по формуле:

у = 1 (ах + а~х). т

Графически она имеет вид х-образной кривой, которая до пределов температур, ускоряющих развитие насекомого, на концах изогнута очень слабо, а на большом протяжении почти прямая (см. рис. 27). Естественно, что и на кривых зависимости скорости развития насекомых от температуры, по Прохнову, та часть, которая расположена в пределах ускорения развития, имеет форму очень сильно вытянутой буквы s; причем в средней части этого отрезка она почти прямая (рис. 28). Крог (1914) приводит кривую скорости развития для куколок мучного хрущака (Тепеbrio moliior L.) до угнетающих куколку высоких температур, которая имеет вид почти совершенно прямой линии, загибаясь лишь на концах (рис. 29).

Таким образом, реципрока гиперболы развития насекомых в зависимости от температуры в пределах, когда повышение температуры ускоряет развитие, т. е. практически почти при всех природных температурных

Н Гб (в 20 22 М 26 23 3Q 22

Температура 8 Т

Рис. 29. Продолжительность развития куколок большого мучного хрущака в часах (Т) и реципрока—скорость их развития (V)

(по Крогу)

условиях, оказывается близкой к реципроке цепной линии. Это еще раз говорит в пользу практического преимущества использования более простого метода гиперболы по сравнению с методом Яниша. Если же важно определить, какую часть развития насекомое завершает за единицу времени (день или час) при той или иной температуре, это легко сделать по построенной гиперболе, деля единицу или 100 (в процентах) на число дней развития насекомого, соответствующее той или иной точке гиперболы (т. е. той или иной температуре).

Температурный оптимум жизненности насекомых, как правило, не совпадает с той температурой, при которой стадии развития их завершаются наиболее быстро, оптимальная температура жизненности лежит обычно несколько ниже. При температурах, обусловливающих максимальную скорость развития, наблюдается в дальнейшем повышенный процент смертности (рис. 30). Лишь для некоторых, преимущественно южных и теплолюбивых, видов или для отдельных стадий их развития отмечалось совпадение оптимума жизненности и ^ скорости развития; та- ^ ковы, например, Prode- § nia liioralis F. (Яниш,

1930), личинки азиат- | ской саранчи (Locusta ^ migratoria L.) (Пред- теченский, 1934), гусеницы лугового мотылька (Loxostege stictica- lis L.) (Знойко, 1934).

Такое совпадение ОПТИ- Рис. 30. Смертность гусениц при Мума ЖИЗНенНОСТИ и развитии в различных термине- развития Кожанчиков “их ус-товияя (во Кожанчикову):

ЛОЯТЧ г'ітіп'чіі.чт'              І — Acronicta rumlcis L.. 2 — Daseochoe-

ЩЭО/) считает показа ta alpium Osb., 3- Diphthera coenobtta

Гелем теПЛОЛЮбиВОСТИ              Esp.

вида.

У некоторых насекомых, как, например, у малярийного комара Anopheles hyrcanus Pall., установлено сезонное изменение температурного оптимума интенсивности газообмена, осенью он ниже, чем весной (Ча- гин, 1948); это, очевидно, должно повлечь- за собой и сезонное изменение всей жизненности.

Оптимум жизненности насекомых характеризуется в основном: а) наибольшей быстротой развития преимагинальных и имагинальной стадий при отсутствии смертности в преимагинальных стадиях; б) подвижностью, определяющей активность в отыскивании пищи, противоположного пола для копуляции, мест для яйцекладки, возможности спасения от естественных врагов и т. д.; в) максимальной плодовитостью и г) отмиранием имагинальных фаз лишь после исчерпания потенциальных возможностей к размножению.

Оптимальной для активности подвижных насекомых температурой считают ту температуру, которая привлекает большинство особей популяций. Термический пре- ферендум характеризует и наибольшую прожорливость их.

По данным Блунка (1923), максимальная прожорливость жука плавунца (Dytiscus marginalls L.) наблюдается, например, при температуре от 24 до 27° С. Согласно Тичаку (1925), гусеницы платяной моли (Tineola hiselliella Humm.) съедают больше пищи и эта пища лучше ими усваивается при температуре 20° С, чем при 30° С.

Взрослая чернополосная саранча (Oedateus decorus Germ.) наиболее прожорлива при температуре 30—35° С, при температуре 36° С она совсем перестает питаться.

Температура, привлекающая большинство особей в популяциях того или другого вида и обеспечивающая их большую прожорливость, является температурой, к которой наиболее приспособлен обмен веществ у особей этих популяций.

Приспособление обмена веществ происходит, несомненно, не только непосредственно к температуре, но и к другим факторам среды, с которыми температура связана прямыми или косвенными связями, например к влажности, характеру пищи и т. д. Термотаксис стено- бионтных видов, живущих постоянно в сходной среде, более постоянен. Платяную вошь (Pediculus vestimenti Nitz.) всегда привлекает температура в 28—31° С. Термический преферендум саранчового Camnula pellucida Scudd. определяется пределами 36,6—37,7° С, у комнатной мухи (Musca domestica L.) он равен 32—44° С. У эврибионтных видов имеет место привыкание, адаптация метаболизма к комплексу условий среды, что и определяет вышеупомянутую зависимость термического преферендума от предшествующих условий обитания.

Как правило, при более высоких природных температурах сокращается не только преимагинальный, но и имагинальный период жизни насекомых (благодаря более быстрому течению процессов метаболизма). Исключение составляют насекомые, впадающие в летнюю спячку. Однако имеется определенный температурный оптимум или хотя бы определенная оптималь

но

ная температурная зона для исчерпания имагинальной стадиен потенциальных возможностей размножения и максимальной их плодовитости.

Копуляция и яйцекладка (или живорождение) у насекомых совершаются в более или менее определенных для вида температурных пределах; для некоторых насекомых к настоящему времени установлены и оптимальные для яйцекладки температуры. Например, для яйцекладки лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) 25° С, для мухи меромизы (Meromyza sctltatrix L.) оптимальная температурная зона для яйцекладки равна 20—30° С, для шведской мухи (Oscinosoma frit L.) 18—30° С, причем ниже 16° С последняя яйцекладку полностью прекращает.

Темпы яйцекладки и плодовитость насекомых, как правило, возрастают при. повышении температуры до некоторого предела. Иногда, по-видимому, этот температурный предел может быть близок к пределу активности насекомого, за которым уже наступает тепловое окоченение. Так, например, в опытах Шуберта (1928) 20 самок клопа Piesma quadratum Fieb. за 10 дней отложили при температуре 10—12° С 136 яиц, при температуре 18—20° С — 352 яйца, при температуре 37— 40° С — 764 яйца.

У других насекомых температурные пределы повышения половой продукции лежат значительно дальше от предела, при котором наступает тепловое окоченение. У листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.), например, тепловое окоченение наступает при температуре, превышающей 25° С, главная же масса яиц откладывается уже в ранневесенний период и становится массовой при 13—15° С (Яхонтов, 1934). У бабочки кружковой моли (Cemiostoma scitella Zell.) наибольшая жизнедеятельность установлена при 23— 24° С, хотя она живет и при значительно более высокой ¦ температуре (Синельникова). У злаковой тли (Toxoptera graminam Rond.) максимальный темп размножения наблюдается при температуре 20—25° С, хотя она активно продолжает размножаться и при температуре выше 35° С (Шелфорд, 1929).

На плодовитость насекомых могут оказывать влияние и колебания температуры в течение суток, например, малые суточные амплитуды температуры более

благоприятны, чем большие для размножения тлей Aphis lab иг пі KItnb., A. gossypii Glov., и Xerophilaphis plotnikovi Nevs., а суточный минимум ниже 10° С и суточный максимум выше 30° С сокращает их живорождение (Яхонтов, 1930).

Повышенные темпы яйцекладки и живорождения и даже повышенная плодовитость, однако, еще не означают повышения жизненности насекомого, как это отмечалось выше для быстроты развития насекомых в зависимости от температуры. При высокой половой продукции, стимулированной более быстрым созреванием яиц при повышенной температуре, нередко наблюдается более высокая смертность потомства. Яйца виноградных листоверток Polychrosis botrana Schiff. и Clysia ambiguella Hb. в жаркий период в Средней Азии погибают/например, на'50%. При длительной, высокой температуре (и малой влажности воздуха) яйца яблоневой моли (Hyponomeuta maiinellus Zell.) полностью погибают, что ограничивает распространение этого вредителя в Средней Азии, в связи с очень жаркими летами, поэтому яблоневая моль распространена там только в горных районах. Согласно Чепману (1930), плодовитость малого мучного хрущака (Trtbo- Uum confusum Duv.) при 27° С ниже, чем при 34° С, однако в первом случае из всех яиц отрождаются личинки, а во втором только из 76%. При яйцекладке, проходившей при 34° С, наблюдался в дальнейшем также более высокий процент смертности личинок и куколок, чем при яйцекладке, проходившей при 27° С.

Температурный оптимум жизненности для различных стадий развития насекомых и тем более для различных видов насекомых очень различен. Так, температурный оптимум жизненности для яиц озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) равен 25,3° С, для гусениц — 22,0° С, для куколок — 19,0° С (Кожанчиков, 1937). Некоторые прямокрылые (Orthoptera) в пустынях Палестины наиболее деятельны в полдень, когда температура поднимается до 60° С, в то время как некоторые тли (Aphidodea) подвижны и размножаются уже при температуре в 7,2° С (Аукстон, 1927).

Температурный оптимум жизненности насекомых, обитающих в местностях с более жарким климатом, как правило, выше, чем у северных видов.

Необходимо сказать, все же, что температурный оптимум жизненности одних и тех же видов насекомых в одних и тех же стадиях развития не вполне постоянен, поскольку на жизненность насекомых оказывают большое влияние различные комбинации температуры с другими факторами среды.

При повышении температуры за пределы оптимума жизненность насекомых сначала снижается без полной потери активности и лишь затем наступает тепловое окоченение, а после достижения известного температурного максимума их выносливости они погибают. Смерть наступает обычно вследствие свертывания белков при. высоких температурах. Поскольку терморегуляция и состав белков у разных видов насекомых неодинаковы, степень их выносливости по отношению к высоким температурам в местах их нахождения также неодинакова. Насекомые большинства видов погибают при повышении температуры окружающей среды до 45—48° С, однако насекомые некоторых видов могут выдерживать и более высокие температуры. Например, была отмечена активная жизнь личинок некоторых жуков златок (Buprestidae) и пустынной саранчи (Schistocerca gregaria Forsk.) при температуре 52° С (Боденгеймер, 1929; Граам, 1922) и личинок некоторых мух из семейства Ephydridae при 65° С (Наумов, 1955). Выше уже говорилось, что некоторые прямокрылые наиболее активны в пустынных частях Палестины даже при температуре 60° С.

При понижении температуры ниже оптимума жизненность насекомых снижается сначала без полной потери их активности, затем наступает зона холодового окоченения, и дальнейшее снижение температуры на некотором уровне ведет к смерти.

Насекомые, обитающие в более северных местах, более выносливы к низким температурам, чем насекомые южные, и насекомые, зимующие открыто, переносят более низкие температуры по сравнению с уходящими на зимовку в более защищенные от морозов места. Несомненна связь, таким образом; исторически сложившихся свойств холодостойкости насекомых с условиями среды (Лозина-Лозинский, 1952; Кожанчиков, 1937; Калабухов, 1946; Ушатинская, 1957; Хакимова, 1960 и др.).

Разные фазы развития насекомых обладают резко отличающейся холодостойкостью. Значительно большая холодостойкость свойственна тем фазам, которые уходят в зимовку. Так, например, взрослые бабочки непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) уже при температуре — 4° С погибают в течение 30 мин, взрослые Melanoplus mexicanus Sauss. погибают при — 8° С в течение двух суток. У совки Agrotis ypsilon Rott. значительная холодостойкость свойственна только куколкам и т. д. Но даже зимующие фазы развития насекомых обладают в местностях с умеренным и холодным климатом сильно отличающейся холодостойкостью в зависимости от физиологического состояния насекомого, от подготовленности его к зимней спячке. Насекомые, не прошедшие подготовительного периода к зимовке, не могут выдерживать такие низкие температуры, как во время естественной зимовки.

Подготовка к зимовке выражается, прежде всего, в уменьшении общего количества воды в тканях тела и полостных жидкостях, что приводит к концентрации растворов находящихся в них веществ и особенно к уменьшению содержания так называемой свободной, не связанной коллоидами влаги. Коллоидно связанная вода плотнее свободной и резко отличается от последней по своим свойствам превращаться в лед при значительно более низких температурах.

Так, зимующие гусеницы златогузки (Nygmia phaeorrhoea L.) выдерживают . температуру— 14° С в течение 158 дней, содержание воды в их теле равно 68,72% их веса; активные же гусеницы златогузки в весенний период выдерживают такую температуру только от 1,5 до 4 ч, причем содержание воды в их тканях составляет в этот период 79,81—84,03% их веса (Сахаров, 1928).

У саранчи Chortophaga virid і fascia De Geer, процент воды к общему весу тела составляет 65, а в период активной жизни равен 78 (Бодин, 1921). Однако слишком большая потеря влаги ведет к гибели насекомых после периода зимовки, так как в этом случае они теряют способность полностью восстановить ее (Уша- тинская, 1949; Лозина-Лозинский, 1935). В природе такая потеря устраняется различными приспособительными процессами, в частности повышением процента коллоидно связанной воды к воде свободной, а также падением общего обмена веществ и особенно газообмена.

В отношении газообмена насекомых, находящихся в зимней спячке, следует сказать, что и дыхательный коэффициент при этом понижается[9]. Так, например, Драйер (1932) обнаружил, что у муравья Formica ulkei Emery в активном состоянии дыхательный коэффициент был равен 0,874; когда же муравьи перед зимней спячкой стали малоподвижными, дыхательный коэффициент снизился до 0,782, и в период спячки снижение достигло 0,509—0,504. У колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata Say. в период зимовки дыхательный коэффициент снижается до 0,492—0,596, тогда как в летнее время он равен 0,819—¦ 0,822 (Ушатинская, 1957). Это объясняется тем, что в активном состоянии насекомые живут преимущественно за счет белковой и углеводной пищи, в спячке же расходуется главным образом жир, требующий для окисления меньшего количества кислорода.

Перестройка качества жидкостей тела насекомых к периоду зимовки, выражающаяся в большей концентрации растворов и в связывании воды коллоидами, сопровождается резким повышением осмотического давления соков их тела. У кукурузного мотылька (Pyrausta nubilalis Hb.), например, зимнее осмотическое давление определено в 71,7 атм, а вскоре после весеннего выхода из летней спячки — в 12,1 атм (Ло- зина-Лозинский, 1937).

На осмотическое давление оказывает большое влияние также накопление перед зимовкой энергетических резервных веществ — жиров, гликогена, жиробелковых включений в жировом теле. Накопление этих резервных веществ является характерной чертой подготовки насекомых к зимней спячке.

Гусеницы златогузки (Nygmia phaeorrhoea L.), выдерживавшие в опытах Н. Л. Сахарова температуру— 14е С в течение 158 дней, имели 5,76% жировых веществ к весу их тела, активные же гусеницы, погибавшие при такой температуре в течение максимально 4 ч, имели жировые накопления всего в количестве 3,84—4,91%. Зимующие гусеницы озимой совки (Agrotis segetum Schiff.) в Ташкентской области имеют в среднем 22,67% жира по отношению к их сухому весу, а осенью — только 17,92%.

Согласно данным Р. С. Ушатинской (1952), холодовая закалка насекомых особенно связана с увеличением количества резервных углеводов, в частности гли- когена.

Согласно Н. И, Калабухову (1934, 1946), пчелы с повышенным количеством меда в их зобике при температуре— 4° С погибают на зимовке на 57%, а не питавшиеся — на 90,5%. Всасывание глюкозы прекращается у пчелы только при температуре около 0° С.

Очень большое значение для холодостойкости насекомых имеют также темпы их охлаждения. Чем меньше скорость охлаждения, тем выше холодостойкость (Бахметьев, 1899; Калабухов, 1935; Лозина-Лозинский, 1937; Ушатинская, 1954; 1957 и др.) (рис. 31).

Отмечались и индивидуальные колебания в холодостойкости насекомых. В опытах Л. К- Лозина-Лозин-

Рис. 31. Влияние быстроты охлаждения и согревания на холодостойкость жуков амбарного долгоносика (Calandra granaria L. (по Ушатинской)

ского (1937) постепенно охлаждавшиеся подготовленные к зимовке гусеницы кукурузного мотылька (Pyrausia nubilalis Hb.) выдерживали, как правило, температуру до — 27,2Э С, но отдельные гусеницы погибали при температуре от —25 до —27° С, что объясняется их физиологическим состоянием.

После весеннего потепления у зимовавших насекомых имеется восстановительный период, 'в течение которого содержание водьі и темпов обмена возвращается к средней для активных насекомых норме (Ушатин- ская, 1952 и др.).

Гибель насекомых под воздействием низких температур обусловливается образованием кристаллов льда в тканях их тела, причем даже если при этом не происходит нарушения целостности их клеточной структуры, это ведет все же к необратимым и, следовательно, фатальным физиологическим изменениям. Вода, как известно, превращается в лед уже при 0° С. Однако подавляющее большинство насекомых (за исключением тропических видов) способно выдерживать без вреда температуры значительно более низкие. Это объясняется тем, что соки тела насекомых представляют собой не чистую воду, а растворы различных веществ и что коллоидные частицы протоплазмы, находящиеся как в клетках тела, так и в межклеточных пространствах, могут связывать воду и препятствовать ее замерзанию.

Раствор любого вещества при одной грамм-молекуле на 1000 г воды снижает температуру замерзания жидкости до—1,85° С. В растворах, содержащих несколько веществ, температура образования льда снижается примерно до уровня суммы понижений каждого ;.из веществ (практически немного меньше), а после .начала выпадения из раствора кристаллов льда концентрация растворов повышается, и дальнейшее замерзание растворов происходит при еще более низкой температуре.

Большое значение для выживания насекомых при их сильном охлаждении имеет явление переохлаждения, открытое П. И. Бахметьевым (1899,              1907).

При переохлаждении соки тела сохраняются в жидком состоянии при температурах, типичных для замерзания жидкостей.

Дальнейшие исследования уточнили данные Бахметьева и позволили внести некоторые коррективы.

Бахметьев показал, что при достижении некоторого температурного предела — критической температурной точки, или критической температуры, до которой соки тела насекомых могут переохлаждаться без образования кристаллов льда, происходит освобождение скрытой теплоты тела, и температура насекомого быстро, скачкообразно повышается почти до 0° С. После этого начинается уже замерзание соков тела, и когда температура снова

t°c              -

-52 Смерть

Рис, 32, Зоны жизни насекомых в зависимости от температуры и явление переохлаждения {по Бахметьеву)

снижается примерно до того уровня, при котором происходило освобождение скрытого тепла, наступает смерть насекомого (рис. 32).

Температурная зона, лежащая между критической температурной точкой и температурной точкой гибели насекомого, была названа зоной анабиоза. Состояние анабиоза характеризуется замедлением обмена веществ, однако не полным его прекращением, как полагали Бахметьев и некоторые другие авторы.

Рядом специальных работ (Лозина-Лозинский, 1935; Калабухов, 1934; Пайн, 1929; работы Ушатинркой, приводившиеся выше) было выяснено, что степень холодостойкости насекомых действительно связана со степенью возможного их.переохлаждения. Степень же возможного переохлаждения зависит от физиологической их подготовленности к холодному периоду года (рис. 33). Но некоторые насекомые погибают и без переохлаждения. Таковы, во-первых, стенотерм- ные теплолюбивые виды, не выдерживающие снижения температуры до 0°С. Таков, в частности, малый мучной хрущак (Tribolium confu- sum Duv.), не выдерживающий в течение нескольких недель даже температуру 7° С (Чепман, 1925).

Рис. 33. Изменение точки возможного переохлаждения у насекомых по сезонам (по Пэйн):

Исследования холодостойкости насекомых, проведенные после Бахметьева, показали, что большинство насекомых погибает уже в самом начале выпадения кристаллов льда в соках тела насекомого — гораздо раньше вторичного понижения температуры тела до точки максимального переохлаждения. В качестве примера могут служить жуки гороховой зерновки (Bruchus ptso- rum L.) или проволочники (Melanotus communis Gyll.).

1 — личинки Dendroldes canadensis. 2 — личинки Popillia japonica New т., 3— водные насекомые

С другой стороны, среди насекомых были выявлены и случаи оживания после .практически полного замерзания соков их тела, а следовательно, и почти полного

прекращения обмена веществ. Правда, таких видов насекомых известно пока очень немного; к ним относятся, например, гусеницы древоточца пахучего (Cossus cos- sus L.), гусеницы шелкопряда Macrothylacia rubi L. Часть гусениц кукурузного мотылька ожила в опытах Л. К- Лозина-Лозинского (1937, 1962) после охлаждения их до температуры — 80° С и даже — 190° С.

При таком сильном охлаждении особенно повреждались клетки жирового тела, что не ведет к гибели насекомого. Наиболее устойчивыми оказались мышечные клетки, клетки перикардия и трахей.

Сохранение жизни при глубоком замораживании гусениц кукурузного мотылька удавалось получить лишь при очень постепенном охлаждении. Известные случаи глубокого переохлаждения насекомых очень напоминают, но принципиально отличны от явления' превращения жидкостей при быстром замерзании в твердое стеклообразное вещество без образования кристаллов льда. Такое аморфное вещество обладает многими основными свойствами переохлажденной жидкости, так как при этом не происходит существенной молекулярной перестройки. Это было изучено на ряде жидкостей (растворах желатина, глицерина, сахарозы, декстрина и др., а также яичном белке и протоплазме живых одноклеточных организмов) (Лайет, 1937, 1939; Граевский, 1948 и др.). Процесс образования стеклообразного, некристаллического тела при охлаждении жидкостей получил название витрификации (Лайет, 1937). Граевским (1948) было высказано предположение, что в тех случаях, когда может быть достигнута витрификация протоплазмы живого организма, это должно спасать организм от гибели при замерзании. Но при глубоком охлаждении насекомых стеклообразного аморфного затвердения протоплазмы не наблюдалось.

Состояние переохлаждения насекомых неустойчиво, даже толчок или неравномерное охлаждение различных тканей тела могут вызвать быструю перегруппировку молекул и выпадение кристаллов льда, что ведет к гибели насекомого.

Быстрота нагревания отзывается на выживании насекомых в значительно меньшей степени, чем быстрота охлаждения (Ушатинская, 1957)Г, а в опытах Лозина- Лозинского (1962) с глубоким переохлаждением гусениц кукурузного мотылька даже вообще не было выявлено связи между способностью к выживанию и быстротой оттаивания.

Температура, в качестве главнейшего элемента климата, во многих случаях определяет географическое распространение насекомых. Особое значение имеют пределы выносливости отдельных видов по отношению к высоким‘и низким температурам, а также суммы необ-

ходимых для развития эффективных температур. Совершенно ясно, что если сумма эффективных температур для развития какого-либо вида насекомого больше, чем свойственно данной местности, то в этой местности настоящий вид развиваться не может. Средиземноморская плодовая муха (Ceratitis capitata Wied.), например, не может развиваться в тех местностях, где сумма средних суточных температур, лежащих выше 13,5° С, не достигает 250° С (Бекк и Пембортон, 1926). Для завершения онтогенеза листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.) требуется сумма средних суточных температур, лежащих выше 12,5° С, не менее 290,7° С и для созревания его половых продуктов в има- гинальной фазе — не менее 55—60 дней с температурой в пределах от 12 до 25° С (Яхонтов, 1934).

Если насекомые, не развивающиеся в данной местности, способны к значительным -миграциям, они могут лишь временно проникать сюда из мест их постоянного обитания или могут быть занесены в эту местность пассивными путями (с водой, ветром, с транспортными средствами людей и т. д.). Но даже будучи сюда занесены, они обречены здесь в дальнейшем на вымирание.

Эвритермные насекомые имеют возможности более ‘"широкого распространения, чем стенотермные, если только этому не препятствуют какие-либо другие экологические потребности вида или непреодолимые для распространения барьеры (например, моря для островных видов или высокие горы на континентах). Эври- термная хлопковая тля (Aphis gossyp'ti Glov.) широкоv распространена в местностях между 60э с. ш. и 40° ю. ш., люцерновый клоп (Adetphocoris lineolatus Goeze.) распространен почти по всей Палеарктике, заходя на север до 62^; капустная моль (Ptutella maculipennis Curt.) встречается по всей Палеарктике и местами в тропиках; еще более широко распространена (почти космополит) комнатная муха (Musca domestica L.).

Стенотермные виды иногда имеют очень ограниченный ареал. Злаковый слоник (Perieges bardus Bohem.) встречается только в предгорных районах Средней Азии и Закавказья, красноногая майка (Meloe xanthomelas Sols.) обнаружена лишь в Сурхандарьинской области Узбекистана.

Не исключено ограничивающее влияние и некоторых других факторов среды. В частности, потребности в определенных температурах обычно сочетаются с потребностью в определенных условиях влажности, определенного количества осадков; таковы, например, виды пу- • стынной и полупустынной энтомофауны. Для красноногой майки может иметь значение также распространение тех видов диких пчел, на которых паразитируют ее личинки.              .

В некоторых случаях ограничивающее влияние температуры очень заметно. Например, бабочка Colias ра- laeno L. распространена на юг до январской изотермы от —1 до —2° С. Кровяная тля (Eriosoma lanigerum Hausm.) в Европе, где она зимует в фазе личинок и взрослых особей, ограничена в распространении на север местностями с изотермой января от —3 до —4° С. В Америке же, где кровяная тля зимует в более холодостойкой фазе — фазе яйца, распространение ее заходит на север до местностей с январской изотермой от —5 до —7° С.

Зимние холода для многих насекомых являются основным фактором, ограничивающим дальнейшее распространение на север, как это отчасти видно было уже и из материалов предыдущей главы.

Конечно, не меньшее влияние температура оказывает на пределы колебаний численности популяций в различных областях географического ареала отдельных видов насекомых и, следовательно, в значительной мере определяет ареалы вредности видов, имеющих хозяйственное или медицинское значение, а также ареалы полезности их паразитов и хищников. Насекомое того или иного вида не может быть массовым при температурах, далеких от оптимальных для его жизненности.

Колебания температурных условий в отдельные годы. ( в сочетании с колебаниями других факторов окружающей среды) неизбежно отражаются на численности популяций всех видов в любом биоценозе. Постоянное массовое размножение какого-либо вида насекомых возможно лишь в «очагах» его распространения, где температура и другие факторы среды ежегодно близки к оптимальным. Для азиатской саранчи (Locusta migratoria L.) в ее южных гнездилищах или для листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst) в республиках Совет- ской Средней Азии, Афганистане, Иране температура почти ежегодно близка к оптимальной для жизненности.

В таких местностях в соответствующих биотопах массовые их размножения обычны, и колебания их численности вызываются лишь другими факторами внешней среды, имеющими для большинства насекомых в холодном и умеренном климате меньшее значение по сравнению с температурой.

Изложенные в настоящей главе материалы доказы- ¦ вают, что температура влияет не только на жизнь и распространение отдельных видов насекомых, но и на состав и характер их сообществ, на биоценозы, поскольку она исключает возможность существования отдельных видов в тех или иных местах, угнетает массовое размножение одних видов и благоприятствует размножению других. Свои характерные биоценозы наблюдаются в местностях жаркого и холодного климата. Эври- термные виды являются, очевидно, компонентами большего числа биоценозов, чем стенотермные.

Ко всему сказанному следует добавить, что температура оказывает на жизнь насекомых не только прямое, но и большое косвенное влияние, так как от температуры в значительной мере зависят очень многие другие факторы окружающей среды, влияющие на их жизнь. Например, влажность воздуха или почвы, подвижность и численность их паразитов и хищников, быстрота развития возбудителей их заболеваний, численность и подвижность животных, за счет которых питаются плотоядные насекомые, видовой состав, обилие и качество растительности и т. д. Подробнее обо всех этих факторах см. в следующих главах.