ТЕМПЕРАТУРА МАКСИМАЛЬНОГО ПЕРЕОХЛАЖДЕНИЯ

Температура максимального переохлаждения (ТМП), ниже которой начинается кристаллизация . жидких фракций тела, зависит от их физико-химических свойств. Регистрация ТМП основана на фиксации кристаллизации (замерзания) жидкостей, чему сопутствует скачкообразное тепловыделение.

Переохлаждение до начала замерзания зависит от температуры охлаждения. Она может также влиять на ТМП. Поэтому во всех случаях для определения ТМП у интактных пчел, ампутированных отделов ик тела или органов охлаждение проводилось при температуре — 18,5=Ь 1,5° С (Еськов, 1977, 1983, 1984, 1984а, 1990, 1991; Еськов, Бабкина, 1990, 1990а, 1991 и др.). Для определения скорости замерзания учитывали время охлаждения объекта от 0° С до температурного скачка.

Постэмбриональный период. У личинок и куколок минимальные и максимальные значения ТМП различаются примерно в 2,5 раза. Этому соответствует четырехкратное изменение скорости замерзания. Она уменьшается в среднем от 0,16 до 0,04° С в секунду с понижением ТМП от —6,5 до —16,4° С (рис. 68 Б). Эта связь описывается логической функцией:

11,1

У =              +              5,5

^ j jqI/317 -0/0081779JC

где у — значение ТМП, х — продолжительность охлаждения личинки или куколки от 0° С до температуры кристаллизации.

Имагинальная стадия. Головной отдел. Скорость замерзания содержимого головных отделов у пчел в возрасте до 3-х суток имеет максимальное значение при ТМП около —6° С, составляя в среднем 0,4° С в секунду. Понижению ТМП до —10, 11 и 12° С соответствует уменьшение скорости замерзания до 0,013, 0,10 и 0,06° С в секунду (рис. 68 А). Связь между ТМП и продолжительностью переохлаждения имеет вид:

10,0

У =              +2              0

jop/5341 -0/01427ДС              ’              *

У пчел в возрасте выше 15 суток резкое уменьшение скорости замерзания происходит при понижении ТМП за пределы — 8° С.

8,03

Рис. 68. Продолжительность охлаждения (ось абсцисс) от 0° С до замерзания (температурного скачка):

А — головные (1), грудные (2) и брюшные отделы (3) рабочих пчел в возрасте до 3 (а) и свыше 15 суток (б); Б.— личинки рабочих пчел

среднего и старшего возраста.

Грудной отдел. Скорость замерзания жидких фракций в грудном отделе связана с уровнем ТМП меньше, чем в головном. У молодых пчел, ТМП грудных отделов которых находится на уровне —2° С, скорость замерзания равняется 0,15° С в секунду. Она уменьшается до 0,10 и 0,08° С с понижением ТМП до —5 и —12° С (рис. 68 А). Связь между ТМП и продолжительностью замерзания выражается уравнением:

При одинаковых значениях ТМП содержимое грудных отделов у пчел старших возрастных групп замерзает быстрее, чем у молодых. ТМП, равному — 2° С соответствует замерзание со скоростью 0,2 —5° С—0,12 и —11° С—0,09° С в секунду (рис. 68 А), что описывается выражением:

Брюшной отдел. Подобно грудным отделам, содержимое брюшных отделов у молодых пчел замерзает медленнее, чем у старых. Понижению ТМП от —4 до —9° С у молодых пчел соответствует уменьшение скорости замерзания от 0,12 до 0,10, а у старых — от 0,30 до 0,12° С в секунду (рис. 68 А). У молодых пчел эта связь описывается выражением:

Итак, независимо от возраста скорость замерзания жидких фракций тела уменьшается с понижением ТМП. Этим обеспечивается повышение жизнеспособности пчел в условиях гипотермии за счет увеличения продолжительности жизни в переохлажденном состоянии.

Индивидуальная. Независимо от генетического родства пчел значение ТМП у них может варьировать в широких пределах. Например, по результатам ее измерений у 30 пчел-сестер, возраст которых не превышал 3 суток, содержимое головы замерзало при температуре от —3,5 до —11,4, груди — от —2,9 до —9,7 и брюшка — от —3,4 до —10,5° С.

По мере . старения пчел диапазон изменчивости ТМП уменьшается. В частности, у 30-дневных пчел одной семьи содержимое головы замерзало при температуре от —9,1 до~14,5, груди — от —4,4 до —15,5, брюшка — от —5,1 до —10,8, а в другой соответственно — от —9,8 до —14,6, от —5,7 до —14,2 и от —6,3 до —9,7° С. Измерения выполнены на 30 пчелах из той и другой семей.

Максимальное значение ТМП головных отделов может превышать минимальное у молодых пчел до 11 раз. У пчел старших возрастных групп это соотношение уменьшается примерно вдвое. Соотношение между минимальной и максимальной температурами замерзания содержимого грудных и брюшных отделов у молодых пчел может достигать 9, у старых — 8.

Пчелы, матки и трутни не имеют существенных отличий по температуре замерзания. В частности, у разновозрастных пчел (до 40 суток) июльской генерации ТМП головы составляла

• 8,1° С (Cv=33%), груди —6,2 (Cv= 36%) и брюшка —6,9° С (Cv= 31%). У трутней такого же возраста температура замерзания содержимого головы составляла в среднем —7,0° С (Cv=38%), груди —4,6 (СУ=41%) и брюшка —5,6„(Cv= 47%), а у маток соответственно —6,1 (Cv=44%), —4,9 (Cv= 54%) и —4,8° С (Cv=57%).

Возрастная. Постэмбриональный период. ТМП у личинок, развивающихся в оптимальных условиях, составляет в среднем —8,9° С (Cv=6,5%). В начале стадии куколки ТМП имеет тенденцию к понижению, а к завершению постэмбрионального развития происходит ее повышение (Еськов, Бабкина, 1990, 1990а). Самую низкую температуру замерзания имеют развивающиеся рабочие пчелы на 4—7 сутки после; запечатывания. В указанный период ТМП равняется '—15,8° С (Cv=14%). На 10—11 сутки после запечатывания расплода температура замерзания повышается в среднем до —8,1° С (Cv=29%).

Имагинальная стадия. По мере старения пчел ТМП обычно понижается. У пчел в возрасте до 3 суток содержимое головы

замерзает в среднем при —7,7° С (lim.— 1,5—15,2; Cv=26%), груди при —5,5 (lim.—1,4—15,0;              Cv=29%) и брюшка при

—6,2° С (lim.—              1,7—15,5;              Cv=34%). У пчел старших

возрастных групп, в том числе у переживших зимовку, ТМП понижается соответственно на 2,5 (Р не ниже 0,95), 1,8 (Р около 0,95) и 1,6° С (Р рколо 0,9). Возрастной изменчивости подвержена также температура кристаллизации содержимого пищеварительного тракта. Средняя кишка у молодых пчел замерзает при —6,4, задняя' — при —6,7, а у старых — при

• 7,6 и —7,9° С. Отмеченная тенденция возрастной изменчивости может существенно модифицироваться в случае содержания пчел в садках. В таких условиях по мере старения пчел возможно повышение ТМП. Это изменение наиболее существенно в случае относительно низких исходных уровней ТМП (см. «Факторы, детерминирующие ТМП»).

У маток июньской генерации непосредственно после выхода из ячеек содержимое головы замерзало в среднем при —5,1° С (Cv=49%), груди — при —4,4 (Cv=76%) и брюшка — при —4,0° С (Cv=57%).: В то же самое время у 1—2-летних маток температура замерзания была ниже соответственно на 4,2° С (Р не ниже 0,95), на 2,7 (Р около 0,95) и на 1,6° С (Р около 0,9). Подобные этому возрастные изменения претерпевает ТМП у трутней.

Сезонная. В годовом цикле жизни пчелиной семьи ТМП рабочих особей претерпевает значительные изменения. Они наиболее существенны у молодых пчел (до 3-х суток) разных генераций. ТМП содержимого их головных отделов от весны к началу осени изменяется в среднем в 1,72, груди — в 1,74 и брюшных — в 1,63 раза. У пчел среднего и старшего возраста в . течение года температура замерзания головного отдела изменяется в 1,44, грудного — в 1,32 и брюшного — в 1,08 раза. ,

Молодые пчелы обладают наибольшей устойчивостью к замерзанию весной, а старые — в конце зимы — начале весны. В частности, у 1—3-дневных пчел майской генерации ТМП головы составляла —9,8° С (lim.—3,2—15,5; Cv=35%), груди —6,8 (lim.—. 2,7—15,0; Cv=38%) и брюшка —8,5° С (lim.

• 1,7—15,5; Cv=42%). У пчел старших возрастных групп в конце февраля — начале марта ТМП головы равнялось в среднем
• 12,0° С (lim.— 5,5—18,1; Cv=26%), груди —8,6° С (lim. —4,7—13,9; Cv=32%). Понижение * температуры замерзания содержимого брюшных отделов и ректумов достигало максимальных значений в конце весны — начале лета, составляя соответственно —8,2° С (lim.— 3,2—15,5; Cv=36%) и —8,8° С (lim.—3,2—14,5; Cv=39%). На конец весны приходилось также максимальное понижение температуры замерзания содер-

жимого : ректумов молодых пчел, составлявшее в мае —9,2° С (lim.—2,2—13,8; Cv=36%).

Минимальных значений температура замерзания у молодых пчел достигает в начале осени, у старых — во второй половине лета. В частности, в сентябре у молодых пчел ТМП головы составляла —5,7° С (lim.—1,5—15,2; Cv=44%), груди —3,9 (lim.—1,4—12,4; Cv=49%) и брюшка —5,2 (lim.—1,9—11,8; Cv=38%), у старых — в июле—августе — соответственно

• 8,3 (lim.—3,0—13,5; Cv=35%), —6,5 (lim. —1,8—13,9; Cv=33%) и —7,6° С (lim.—2,5—15,2; Cv=39%). Относительно высокая температура замерзания содержимого ректумов у молодых и старых пчел приходится на конец лета — начало осени. В это время у 1—3-дневных пчел ТМП составляла в среднем

’ —4,6° С (lim.—1,4—14,1; Cv=47%), у 15—40-дневных —6,0° С (lim.—2,0—11,9; Cv=34%).