Как уже указывалось, в открытых местообитаниях с сильной инсоляцией и высокими температурами надземные части растений (особенно слабо транспирирующих) могут нагреваться до 45— 60°С.
Нагревание напочвенных и наскальных лишайников достигает 60—65°С (иногда в течение довольно продолжительного времени). «Полюс жары» в растительном мире занимают растения термальных (горячих) источников Камчатки, Исландии, йеллоустоунского парка в США и др. Наивысшая температура, при которой найдены живые синезеленые водоросли, 85°С, бактерии — 88°С. Высшие растения в термальных водах отсутствуют (лишь один вид ряски живет при 32—35°С). Интересно, что обитатели термальных вод живут при температурах, очень близких к летальному пределу температур: водоросль Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5—10 мин! Водоросли выдерживают очень высокие температуры (67—75°С) только в условиях полного солнечного освещения, а в затененных источниках не выносят и более низкой температуры порядка 50—55°С.
Действие экстремальных высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, р'азрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, наконец, тепловую денатурацию белков, коагуляцию цитоплазмы и гибель. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.
¦ В защитных приспособлениях растений к высоким температурам использованы разные пути адаптации. Анатомо-морфологические черты, предотвращающие перегрев, в основном те же самые, что служат растению для ослабления прихода радиации к тканям надземных частей. Это густое опушение, придающее листьям светлую окраску и усиливающее их способнбсть к отражению; блестящая поверхность; уменьшение поверхности, поглощающей радиацию,— вертикальное и меридиональное положение листьев; свертывание листовых пластинок у злаков; общая редукция листовой поверхности и т.
д. Эти же особенности строения одновременно способствуют уменьшению потери воды растением. Таким образом, комплексное действие экологических факторов на растение находит отражение и в комплексном характере адаптаций. Поэтому трудно отличить те черты структуры, которые служили бы растению только «тепловой защитой» за редкими исключениями (например, развитие пробковой ткани или воздухоносной ткани близ корневой шейки у некоторых пустынных растений).
Весьма действенной физиологической адаптацией к перегреву служит усиленная транспирация, роль которой в терморегуляции растений уже подчеркивалась выше (с. 67). Ряд авторов придает значение высокому содержанию у жаростойких растений защитных веществ (слизи, органические кислоты и др.). В адаптации растений к высоким температурам принимают участие весьма тонкие механизмы на клеточном и субклеточном уровне, например, сдвиги температурного оптимума активности важнейших ферментов. По современным представлениям (Александров В. Я-, 1975), в основе устойчивости организмов к действию высоких температур (как и других экстремальных воздействий) лежит особое свойство структуры белковых молекул — сочетание прочности и гибкости, позволяющее им поддерживать структуру и функциональную активность •в крайних условиях.
Своеобразное физиологическое приспособление к температуре среды, превышающей адаптивные возможности растений, — переход в состояние анабиоза, которое в этих случаях особенно часто встречается среди низших растений.
Наконец, следует упомянуть еще об одном способе адаптации растений к чрезмерно высоким температурам — это занятие ими временных экологических ниш (или микрониш), защищенных от сильной инсоляции и перегрева. У некоторых растений вся вегетация сдвигается на сезон с более благоприятными тепловыми условиями. Так, в растительном покрове пустынь и степей есть группа видов, начинающая вегетацию очень рано весной и успевающая ее закончить еще до наступления летней жары и сухости. Они переживают эти условия ц состоянии летнего покоя в виде семян (эфемеры-однолетники: крупка, или веснянка весенняя, — Erophila verna, рогоглавник — Ceratocephalus falcatus, бурачок — Alyssum deser-
Африке" />
Рис. 57. Суточный ход содержания воды (1), температуры таллома (2) и газообмена (3) у лишайника Ramalina maciformis в пустыне Негев в Сев. Африке;
(4 — температура воздуха) (по Lange О., 1969)
torurn и др.) или подземных органов — луковиц, клубней, корневищ (эфемероиды-многолетники: тюльпаны, крокусы, гадючий лук, мятлик луковичный — Роа bulbosa и др.). Эта сезонная адаптация, связанная с перестройкой всего годичного цикла развития, обеспечивает растениям надежную защиту от жары даже в районах самых жарких пустынь.
Интересный пример того, как растения сильно прогреваемых местообитаний используют для активной жизнедеятельности даже небольшие прохладные отрезки времени, представляют лишайники жаркой и сухой пустыни Негев (Северная Африка), у которых фотосинтез идет только в самые первые прохладные часы после восхода солнца (рис. 57). Соответственно температурный оптимум фотосинтеза у них оказывается неожиданно низким для пустынных растений (около 20°С).
Экологические различия устойчивости растений к высоким температурам. Количественную характеристику жаростойкости растений дать не так просто, поскольку известно, что повреждающее действие экстремального фактора на живой организм зависит не только от интенсивности самого фактора, но и от продолжительности его влияния. Так, если растение в течение нескольких минут может выдержать 50—55°С, то при многочасовых экспозициях предельная температура окажется гораздо ниже — например, порядка 45°С. Сравнивать приводимые в литературе данные о температурной выносливости растений очень трудно, поскольку разные авторы используют в экспериментах неодинаковые по длительности экспозиции и различные критерии повреждения высокой температурой (появление видимых повреждений, начало отмирания листьев, снижение дыхания или фотосинтеза и т. д.).
При действии на клетку экстремальных высоких температур одновременно имеют место как повреждения и нарушения жизнедеятельности клетки, так и процессы адаптации и восстановления повреждений (репарации).
В связи с этим различают (Александров В. Я., 1975) первичную теплоустойчивость — непосредственную реакцию клетки на повышение температуры, определяемую по различным признакам нарушения работы клетки при кратковременном (5-минутном) нагреве, и общую теплоустойчивость, определяемую при более длительных экспозициях, когда успевают включиться адаптационные и репараторные механизмы.
При сопоставлении общей теплоустойчивости у растений из различных по тепловым условиям местообитаний выявляется общая закономерность: четкое соответствие между температурными уело виями обитания вида (в период активной жизни особей) и его выносливостью к высоким температурам. Можно проследить связь выносливости не только с общим температурным фоном, но и с температурным режимом листьев. Так, у африканских пустынных и саванных растений с интенсивной транспирацией, сильно охлаждающей листья, теплоустойчивость гораздо ниже, чем у видов со слабым транспирационным охлаждением. Такое же явление было обнаружено и у многих представителей средиземноморской флоры, причем различие теплоустойчивости у растений с разной интенсивностью транспирации достигало 12°С.
Экологические различия первичной теплоустойчивости также проявляются достаточно четко, причем особенно хорошо они видны при сравнении близких видов, живущих в условиях различного теплового фона. У северных форм теплоустойчивость ниже, чем у более южных, а у эфемерных и эфемероидных, вегетирующих ранней весной, ниже, чем у видов с летней вегетацией.
Ниже показана теплоустойчивость клеток некоторых злаков (температура 5-минутного нагрева, останавливающего движение цитоплазмы в клетках влагалища листа) (по Александрову В. Я-,
1975):
Вид
Arctagrostis arundinacea . .
Zerna pumpeliana
Arctophila fulva
Arctagrostis latifolia . . .
Температура, °С
41,5
43,4
42.0
43.1
Место произрастания
о. Врангеля
Таймыр
»
Anthoxanthum alpinum .
.
Хибины
44,5 -
Phletim alpinum
»
45,1
Alopecurus ventricosus
Дальние Зеленцы (Ба
44,1
ренцево море)
Poa pratensis
Ленинград
44,8
Festuca rubra
»
44,1
fmperata cylindrica ....
Душанбе
48,3
Sorghum halepense ....
»
47,9
Hordeum vulgare
Ашхабад
47,2
Aeluropus litoralis ....
»
49,5
Cynodon dactylon
Ташкент
49,3
H. Л. Фельдман и И. E. Каменцева (1971) характеризуют тепло
устойчивость клеток и некоторых белков двух видов белоцветника
Объект и показатель
Весенний
Летний
теплоустойчивости
белоцветник
белоцветник
Кусочки листьев, температура 5-минутного прогрева, °С:
останавливающего движение цитоплазмы
подавляющего способность к плазмолизу
подавляющего восстановление тетра-
золия
Листья, интенсивность фотосинтеза
после 10-минутного прогрева при 44°С .
Листья, интенсивность дыхания после 5-минутного прогрева при 55°С . . .
Листья, количество экстрагируемых
белков после 30-минутного прогрева при 55 С
44,6±0,1
46,1 ±0,1
52,6±0,3
55,3+0,5
55,7±0,3
58,0±0,0
25±2
37 ±3
17 ±5
46+3
27±3
57 ±11
Я., 1975)" />
Рис. 58. Теплоустойчивость клеток у двух видов морской травы Zostera (по Александрову В. Я., 1975):
/ — Zostera marina (глубоководный внд), 2 —Z. папа (прибрежный вид). По оси ординат — время сохранения движения цитоплазмы в клетках после прогревания; шкала логарифмическая
t мин
t мин
Рис. 59. Различие теплоустойчивости клеток весенних и летних листьев медуницы Pulmonaria obscura (по Фельдман Н. Л. и др., 1966).
Листья: I — весенние. 2 — летние.
По оси ординат — время сохранения движения цитоплазмы в клетках после прогревания; шкала логарифмическая
Есть отличия и у растений одних и тех же географических районов, но разных экологических ниш. У водорослей, живущих в литоральной (приливно-отливной) зоне и периодически подвергающихся высыханию и нагреванию на воздухе, общая устойчивость к нагреву, как и первичная теплоустойчивость, заметно выше (на 12— 13°С), чем у постоянно погруженных сублиторальных. Такие же различия теплоустойчивости в зависимости от глубины обитания и у водных цветковых растений (рис. 58).
Температура Воды В пруду, °С
Рис. 60. Изменение теплоустойчивости одноклеточной водоросли Peridinium bipes в зависимости от температуры среды (по Лукницкой А., из Александрова В. Я., 1975).
По оси ординат — температура, останавливающая движение клеток при 5-минутном прогреве
Даже у одной и той же особи теплоустойчивость по-разному нагреваемых частей неодинакова: например, у сильно транспирирующего листа хлопчатника предел устойчивости 46°С, а у коробочек — 50°С (последние обычно имеют температуру на несколько градусов выше, чем окружающий воздух). Интересно в этом отношении различие весенних и летних листьев медуницы — Pulmonaria obscura (см. рис. 26); у первых, развивающихся в более прохладное время, теплоустойчивость заметно ниже, чем у летних (рис. 59).
Теплоустойчивость клеток растений— свойство динамичное, меняющееся при изменении температуры окружающей среды. Обнаружены два способа ее модификационного изменения (Александров В. Я., 1975). Один из них — так называемая «тепловая настройка» — встречается у водорослей *. Их теплоустойчивость смещается соответственно температуре среды (рис. 60), причем довольно быстро — в течение нескольких часов (так, у литоральной водоросли Fucus vesiculosus во время отлива теплоустойчивость повышается по сравнению с периодом прилива). Такое смещение обратимо.
Другой путь приведения теплоустойчивости клеток в соответствие с изменившимся тепловым фоном обнаружен у клеток мохообразных и цветковых растений: у них теплоустойчивость остается стабильной, если изменения температуры не выходят за пределы оптимальных и близких к оптимуму, но повышается при кратковре-
1 Примечательно, что не только в растительном, но и в животном мире «тепловая настройка» свойственна лишь представителям низших ступеней эволюции — простейшим. Полагают, что устойчивость клеток к нагреву стабилизировалась в ходе эволюции при усложнении организации, когда стало возможным включение механизмов устойчивости иа уровнях органа, организма, ценоза и появились более совершенные внутриклеточные механизмы ее регуляции.
менном действии высоких (супероптимальных) температур. Это явление было названо «тепловой закалкой». Оно наблюдается в природных условиях в периоды значительного повышения температур, благодаря чему растения способны переносить наиболее жаркие дни лета. Например, в Туркмении у ряда видов (зла-
III IV V VI VII VIIIIX X XI Месяцы
Рис. 61. Суточные (А) и сезонные (Б) изменения теплоустойчивости клеток листа пустынного злака Aristida karelini (по Язкулыеву А., 1970):
/ — теплоустойчивость клеток, 2 — температура воздуха, 3 — температура листа
7 10 13 16 19 ZZ 1 4 7 10
3. VIII 4. VIII Часы суток
і
1
із
Е5
ков — Aristida karelini, Arundo donax, древесных пород—Catalpa speciosa, Morus alba и др.) обнаружено, что в результате «тепловой закалки» теплоустойчивость повышается в самые жаркие летние месяцы и часы дня, так что в целом динамика первичной теплоустойчивости клеток хорошо согласуется с ходом температуры в течение не только вегетационного периода, но и в течение дня (рис. 61).
Месяцы
Рис. 62. Сезонная динамика устойчивости клеток ежи сборной Dactylis glomerata к высоким температурам (/) и низким температурам (2) (по Александрову В. Я. и др., 1964)
Сезонная динамика устойчивости растений к нагреванию — повышение ее в наиболее жаркий период года — проявляется и во многих других случаях (рис. 62).
Все сказанное до сих пор относилось к активным фазам жизненных циклов растений. Совершенно особое положение занимают покоящиеся стадии (семена, споры) или растения в состоянии анабиоза. Жаростойкость их очень высока: так, сухие семена способны переносить нагревание до 100— 120°С, высохшие лишайники и мхи — до 60—65°С. Однако устойчивость резко снижается при увлажнении и тем более в начале процессов роста и развития.
