6-2. Тенденции в эволюции крупных таксонов

Ламарк, будучи увлечен эволюцией высших животных, счел основным фактором, движущим их эволюцию, сознательную волю, а о низших животных, как и о растениях, заметил лишь, что причиною их развития являются прямые влияния внешней среды.

Зато Ламарк отметил очень важное обстоятельство: процесс эволюции основан на двух различных тенденциях - к развитию (усложнению, прогрес- СУ - называйте как хотите) и к приспособлению. Вообще, тенденцией мы будем называть всякую нечеткую (т.е нарушаемую на отдельных примерах) закономерность, ясно видную лишь на массовом материале.

Так, монета проявляет тенденцию падать гербом примерно в половине бросаний; и тот факт, что к северу лиственный лес сменяется хвойным, и

утверждение «украинцы хорошо поют» тоже указывают на тенденции, и ес_ ли для дарвинистов приспособление к среде обитания - непреложное основное свойство всякой эволюции организмов, то для ламаркистов приспособление - лишь одна из эволюционных тенденций, маскирующая главную фому активности - тенденцию к прогрессу.

Кто-то сказал: «Эволюция подобна фонтану - движение струи вверх направляется внутренним импульсом, а падение воды вниз - приспособлением к обстоятельствам». Этой позиции придерживался и Бергсон (п. 5-2) он же был первым, обратившим внимание на противоположные тенденции царств. В 1907 году он отмечал:

«нет ни одного ясно выраженного признака, который отличал бы растение от животного», и заключал: группу лучше всего определять «не тем, что она обладает известными признаками, но тенденцией к усилению этих признаков» [Бергсон, с.

Поясню: для животных наиболее характерна подвижность, но есть и неподвижные животные - например, кораллы; для растений наиболее характерен фотосинтез, но есть растения-паразиты без оного; самое характерное для царства грибов - разложение тел отмерших растений и животных, однако есть небольшая группа хищных грибов, питающихся живыми почвенными червями. Такие нетипичные группы относят к их царству по совокупности сходств: грибы имеют “ткань” в форме мицелия; растение- паразит заразиха не имеет фотосинтеза, но имеет цветок. О систематике царств мы будем говорить в главе 10.

Есть тенденции царств, характеризующие развитие особи. Например: “По-видимому, общим в животном мире правилом является первичность длительного метаморфоза и его постепенная утрата в ходе эволюции” (Тихомирова А.Л. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. М., 1991, с. 98).

А вот тенденция личинок подтипа позвоночных:

“Переход от примитивного развития бесчерепных с ресничными свободноплавающими личинками Tima диплеврулы к появлению личинок, все более сходных со взрослыми формами, затем к утрате личиночных стадий как таковых и, наконец, к живорождению” (там же, с. 100).

У позвоночных видна также тенденция к замене жаберного и кожного дыхания на легочное и к заселению суши (террипетность по Бронну); закономерность очевидна, но не всеобща - некоторые четвероногие вернулись в воду. Можно добавить, что для царства животных характерна тенденция к раздельнополости (чем выше организованы животные, тем меньше среди них доля гермафродитных видов), а в царстве растений - наоборот.

Есть и тенденции, общие в различных царствах. «Существует представление, что разные царства эвкариот имели разных предков» (ДымшиЦ Г.М. Il Природа, 2002, № 6, с. 60), однако все эвкариотные клетки устроены в принципе одинаково. Механизмы клеточного деления (митоз, мейоз) почти одинаковы у высших животных и высших растений (общая тенденция). На

оборот, у одноклеточных и у грибов разнообразие митозов и мейозов очень вепико (противоположная тенденция).

Сходства, независимо приобретенные в ходе эволюции, именуются конвергенциями. Сходство митозов растений и животных - типичная конвергенция. Дарвинизм трактует конвергенцию как приспособление к сход- ным условиям, ничем это не подтверждая. В отношении митозов это особенно странно, поскольку сходство наблюдается решительно во всех средах и при всех типах строения, тогда как огромное разнообразие митозов мы видим в одной-единственной среде и для одного уровня организации - у планктона (свободное плавание одноклеточных у поверхности моря). По- моему, тут надо говорить о тенденциях митоза как таковых.

Дарвинизм формально не признает тенденций: в его логической основе лежит стремление организмов к избыточному размножению, не имеющее исключений, и вытекающая из него борьба за жизнь, а перечисленные выше тенденции просто не рассматриваются. Фактически же дарвинизм, как и все учения, основан на признании тенденций. Так, существование феномена рудиментов, т.е. органов, потерявших функцию и сохраняющихся вопреки их бесполезности (а иногда и вредности), превращает феномен отбора из всеобщего закона в тенденцию - даже если допустить, что он действует.

Далее слово “тенденция” мы будем в основном прилагать к тенденции, текущей во времени (это тенденция-процесс). Нарастание или уменьшение какой-то черты организма в ходе эволюции наводит на мысль о наличии механизма, но поиск его всегда затруднен именно наличием исключений. Причина того, что закономерности обычно наблюдаются в форме тенденций, достаточно очевидна: каждый объект и каждый процесс подвергается многим одновременным воздействиям, которые не связаны друг с другом, т.е. случайны в отношении друг друга. Здесь понятие тенденции призвано выявить существенную часть процесса.

Многие обращали внимание на то, что объяснить тенденцию как цепь приспособлений не удается: некоторые ее этапы обычно бесполезны или Даже вредны. Сам Дарвин приводил как пример эволюцию цветка, заходящую много дальше, чем требует приспособление к опылению.

Позже было найдено много примеров, когда тенденция прямо ведет к гибели. Таков ирландский олень (пп. 3-9, 4-10) - последний этап тенденции семейства оленей к росту рогов. Гигантизм здесь затронул один орган, и зтот пример аллометрического (непропорционального) роста частей орга- низма довольно обычен в качестве примера явной неадаптивности.

Так, в небольшом триасовом (200 млн лет назад) море южной Европы *ил удивительный морской ящер Tanystropheus, «один из самых причудли- вЬ1х среди архозавров (а может быть, и вообще среди пресмыкающихся) ... второго называют жирафошеим ящером» (Бюргин Т. и др. Il BMH1 1989, № - Имея туловище и лапы вполне наземного облика, он жил в воде - об

этом судят по тому, что на суше он не смог бы даже ползать: из общей дли_ ны тела (4,5 м) на туловище пришлось всего 18%, остальное составили хвост и, главное, шея. Она была почти втрое длиннее туловища и включала всего 9 позвонков (рис. см.: ВМН, 1989, № 8, с. 45-46, а также на обложке ЧЭ). Столь гигантские позвонки не давали ящеру возможности поднять голову, хоть та и была крохотной. Удивительно, что танистрофеусы были многочисленны и водились долго. Придумывать этому облику пользу швейцарские палеонтологи, к их чести, не хотят:

“Трудно допустить, что непомерно огромная шея давала Tanystropheus какое бы то ни было преимущество. Напротив, по нашему мнению, эти животные просуществовали миллионы лет не благодаря, а вопреки своим длинным шеям” (там же, с. 46).

Как видим, тезис Бэтсона (п. 4-10*) повторен дословно. Его повторяли многие - все, кто был способен критически видеть свой материал. Ho хватит сто лет повторять тезис, пора его осмыслить.

Налицо одна из последних стадий тенденции наземных ящеров к удлинению тела. Напомню: в п. 4-10* шла речь о длинных шеях зверей и малом числе позвонков в них. Ту же тенденцию видим у наземных ящеров: даже гигантский ящер диплодок (юрский период) с длиннейшей шеей имел всего 12 шейных позвонков. Теперь мы видим случай, когда жестокая тенденция буквально загнала ящера в воду. Его потомкам предстоял выбор - либо приспособиться к тенденции, развив подходящие частные свойства, либо противопоставить ей другую тенденцию, либо вымереть.

Среди морских ящеров мезозоя мы видим широкий спектр реализаций таких возможностей [Кэрролл, т. 2]; он наводит на мысль, что пагубная тенденция к удлинению тела без роста числа позвонков переставала действовать лишь с утратой наземного облика, т.е. в ходе реализации новой тенденции. Так, морской ящер эласмозавр (меловой период) имел 76 шейных позвонков.