11. б. Монофилия и полифилия происхождения надвидовых таксонов

Существуют две противоположные точки зрения на происхождение таксонов высшего ранга — подклассов, классов, надклассов. Исследователи, придерживающиеся теории монофилии, считают, что любой таксон надви- дового ранга берет свое начало от одного исходного вида, от которого в процессе адаптивной радиации возникает все разнообразие включаемых в данный таксон систематических групп.

Дж. Симпсоном (1966) было сформулировано понятие широкой монофилии: таксон считается монофилетическим, если его ранг выше или равен

рангу исходного таксона независимо от конкретного числа линий филогенеза, давших начало дочерней систематической группе. К этому представлению близка широко распространенная среди палеонтологов концепция ограниченной полифилии, согласно которой дочерний таксон может возникать от нескольких исходных (параллельно эволюционирующих) групп. Наконец, крайней точки зрения придерживаются сторонники ортогенети- ческих теорий эволюции, считающие, что дивергенция вообще невозможна, и существует лишь фил тическая эволюция, по мере которой происходит преобразование организации, и, следовательно, виды группируются в более вы окие систематические категории лишь по сходству, а не по происхождению.

Примером строгой монофилии таксонов может служить схема филогенеза гоминид (рис. 76), а иллюстрацией представления Дж. Симпсона о широкой монофилии — схема происхождения наземных позвоночных: надкласс Tetrapoda происходит от двух отрядов (Osteolepiformes и Porolepiformes), объединяемых в надотряд Rhipidistia подкласса Crossopterygii (кистеперые рыбы) (рис.

Рис. 104. Происхождение наземных позвоночных (из Ярвика, 1970)

Поэтому та же схема иллюстрирует и полифилию (ограниченную полифилию), особенно в той ее части, где предполагается, что независимо и параллельно эволюционировавшие отряды кистеперых рыб Porolepiformes и Osteolepiformes дали две группы амфибий: Lepospondyli — предков хвостатых и Labyrinthodontia—предков бесхвостых и Amniota.

Теория ортогенеза в чистом виде, т. е. отрицающая дивергенцию, почти не имеет сторонников. Необходимо подчеркнуть: логически последовательное применение концепции ортогенеза подразумевает изначальное существование на Земле не меньшего, чем в настоящее время, числа видов. Поскольку доказано вымирание многих таксонов, не оставивших после себя потомков, число видов (при признании ортогенеза) должно по мере эволюции сокращаться. На самом же деле, как показывает палеонтология, оно растет. Мало того, в ряде случаев дивергенция строго доказана не только на микроэволюционном, но и на макроэволюционном уровне.

Теория строгой монофилии подразумевает дивергенцию и признание в качестве естественной систему, основанную на критерии происхождения. Концепция ограниченной полифилии и близкая к ней точка зрения Симпсона, не отрицая принципа дивергенции как такового, подразумевают возможность независимого перехода в новую адаптивную зону двух или большего числа филогенетических ветвей исходного таксона. В дальнейшем эти ветви эволюционируют в новой зоне конвергентно и параллельно. Иными словами, обе эти концепции принимают правомочность построения биологической системы по сходству, т. е. считают естественным таксон, в котором подчиненные систематические группы имеют разное происхождение. Если эти группы, осваивая новую для них адаптивную зону, эволюционировали конвергентно, то различие между ними будет меньшим, чем между исходными таксонами; если же и в новой адаптивной зоне происходит параллельная эволюция, то различие между систематическими группами, составляющими дочерний таксон, будет не большим, чем между группами, входящими в исходные таксоны.

Как видно, выбор одной из трех концепций — ограниченной полифилии, широкой монофилии или противопоставляемой им строгой монофилии — определяется (в теоретическом плане) отношением к принципам таксономии. При признании в качестве естественной генетической системы, основанной на безоговорочном применении принципа сближения по происхождению, доказательство полифилетичности любого таксона служит поводом для его разделения. Так произошло, например, с отрядами грызунов и зайцеобразных, с отрядом голенастых птиц, разделенным на отряды журавлеобразных и аистов, и рядом других таксонов. Напротив, при признании естественности системы, основанной на сходстве, возможно сохранение

в качестве «естественных» и полифилетических таксонов. Необходимо отметить, что теории полифилетического происхождения разработаны относительно многих таксонов. Так, среди позвоночных животных подобная теория отсутствует только для класса птиц.

Селектогенез не отрицает возможности независимого перехода в новую адаптивную зону нескольких параллельно эволюционирующих таксонов, причем чем они ближе, тем труднее различимы. Поэтому для выбора одной из трех концепций происхождения больших таксонов необходимо выяснить, возникает ли в результате такого перехода таксон, который на основании всех доступных методов сравнительного анализа можно считать естественным, но происшедшим от нескольких корней. На практике это выразится в сопоставлении степени сходства систематических групп исходного и дочернего таксонов: если сходство между группами, составляющими дочерний таксон, выше чем между каждой из этих групп и соответствующей ей группой исходного таксона, можно говорить о полифилии.

При одновременном вселении в новую адаптивную зону двух или нескольких групп часть признаков, обуславливающих адаптацию в новой зоне, будет развиваться конвергентно, увеличивая сходство между вселен- цами.

бридизация систематически далеких видов невозможна, а происхождение надвидового таксона от исходного вида, возникшего путем аллополиплои- дизации, не есть полифилия.

Причинами создания теорий полифилетического происхождения таксонов высшего ранга служат два обстоятельства: распространенность параллелизмов и отсуствие переходных форм между исходным и дочерним таксонами, а также между основаниями ветвей адаптивной радиации дочернего таксона.

При параллельной эволюции сходство оказывается, как правило, более высоким, чем истинное родство, а это облегчает объединение независимых филогенетических линий в один таксон. Если же в ряде ветвей исходного таксона возникали признаки, эволюционировавшие параллельно с признаками дочернего таксона, то сопоставление этих признаков в филогенетических ветвях обоих таксонов (при отсутствии переходных форм) легко приводит к обоснованию полифилетического происхождения исследуемой группы. Доказательство монофилетического происхождения такой группы строится, в первую очередь, на обосновании дивергенции от общего предка линий эволюции дочернего таксона и на доказательстве их несопоставимости с линиями филогенеза исходного таксона, т. е. на исследовании признаков, не подвергавшихся параллельной эволюции. Обычно подобные исследования приводят в конце концов к выяснению истинных родственных связей исследуемого таксона.

В еще большей степени способствует появлению полифилетических теорий отсутствие переходных форм между таксонами высого ранга. Поэтому очень важно установить причины систематического отсутствия переходных форм между такими таксонами. Объяснение этого явления было дано Дж. Симпсоном (1948) в созданной им теории квантовой эволюции (рис. 101). Согласно этой теории, возникновение больших таксонов связано с освоением исходной для подобного таксона группой новой адаптивной зоны, в которой и происходит ее адаптивная радиация. Эволюционный выход в новую адаптивную зону сопряжен с переходом через неустойчивое состояние, когда адаптации к условиям жизни предков утрачивают свое значение, а адаптации к новым условиям находятся в процессе формирования. Условия среды, промежуточные между адаптивной зоной предков и адаптивной зоной, занимаемой дочерним таксоном, Симпсон назвал неадаптивной зоной, употребляя это выражение в том смысле, что переход через промежуточную среду обитания для группы затруднителен. Поэтому переход через неадаптивную зону характеризуется малочисленностью переходной группы и высокими темпами ее эволюции, т.

Квант в понимании Симпсона—временное увеличение темпов эволюции исходной для таксона популяции. Малочисленность и высокие темпы эволюции переходных групп обусловливают крайне малую вероятность обнаружения палеонтологических остатков таких групп (рис. 105). Как показал Симпсон, палеонтологические исследования постепенно выявляют переходные формы между таксонами среднего ранга: семействами, надсе- мействами, подотрядами, отрядами, тогда как пробелы между таксонами высокого ранга: подклассами, классами, надклассами, как правило, не заполняются. Действительно, для позвоночных животных — подтипа, наиболее хорошо изученного палеонтологически, известны всего две-три переходные формы между классами: уже упомянутый археоптерикс, оказавшийся не предком настоящих птиц, ихтиостега—форма, промежуточная между кистеперыми рыбами и амфибиями и тулерпетон—форма, указывающая направление эволюции к антракозаврам, предкам рептилий. Однако во всех случаях систематическое положение этих переходных форм не вызывает сомнений: археоптерикс относится к длиннохвостым птицам, а ихтиостега и тулерпетон —к тетраподам, т. е. эти формы ближе к дочерней группе и не занимают строго промежуточного положения.

Отсутствие переходных форм можно проиллюстрировать и на группах более низкого таксономического ранга, происхождение которых связано с резкой сменой сред обитания. Так, в случаях приспособления наземных позвоночных к жизни в воде переходные формы неизвестны, хотя

Рис. 105. Фазы истории Equidae, рассматриваемые как пример квантовой эволюции (из Симпсона, 1948)

их филогенез в пределах адаптивной зоны дочернего таксона прослеживается. Это относится и к группам морских рептилий (ихтиозавры, мозазавры), и к китообразным.

Таким образом, независимое освоение новой адаптивной зоны видами, возникшими независимо друг от друга из нескольких относительно близких по своей организации таксонов, реально существующее явление. При условии параллельной эволюции дочерних таксонов в новой адаптивной зоне доказать их независимое происхождение не менее трудно, чем доказать монофилетическое происхождение таксона высокого ранга, эволюционирующего в новой зоне. Перекрест приспособлений и параллелизмы в эволюции признаков исходного и дочернего таксонов (филогенетическое предварение) легко интерпретируется как доказательство полифилии.

Однако при условии признания естественной системой только системы «по происхождению» доказанная полифилетичность таксона означает лишь то, что этот таксон искусственный и подлежит разделению по происхождению. Иными словами, проблема поли- или монофилии — это проблема систематики. В рамках теории эволюции ее рассмотрение правомочно лишь в той мере, в которой систематика эволюционна.