14* Образование видов и остальных таксонов

Аккуратные примеры эволюции (начиная со Шпренгера, п. 3-12, и кончая Стегнием, п. 5-5*) суть примеры видообразования. Из этого вовсе не следует, что род и прочие таксоны образуются путем серии видообразований.

Вид от вида отличается связным устойчивым чётко различимым набором свойств - таково единственное известное мне практически работающее подобие определения вида. Кроме него, существует простое и внешне красивое “определение”: вид - это множество организмов, плодовитых при спаривании внутри множества и не дающих плодовитого потомства при спаривании с членами иных множеств. На практике им пользоваться почти никогда не удаётся, поскольку существуют межвидовые и даже (изредка) плодовитые межродовые гибриды, а сама процедура спаривания для подавляющего большинства исследуемых пар не проводилась (для вымерших и бесполых видов она и невозможна). Однако обычно в качестве процесса видообразования рассматривают именно возникновение барьера для скрещивания популяций исследуемого вида организмов.

Новейшая модель видообразования [Марков, Куликов, 2006] вводит данный барьер как затруднение в процедуре узнавания партнёра, т.е. (в наших терминах) как барьер эпигностический (п. 5-15). А именно, узнавание мыслится в ней как оценка генетической близости партнёра сперва в поведенческом и иммунном (свойства спермы) смыслах, затем в цитогенетическом (соединение пронукпеусов) и, наконец, в собственно генетическом (спаривание гомологичных хромосом) смыслах. Авторы модели упоминают без ссылок опыты по быстрой, в 10-15 поколений (вероятно - это опыт Шапошникова) потере скрещиваемости и заключают, что

«существует некий оптимум генетического сходства партнеров, при котором вероятность успешного размножения максимальна».

Авторы уверены, что здесь имеет место подбор (в отличие от отбора, упоминаемого в остальных местах статьи) и что он ведет к новому виду:

«Опыт выведения новых пород... путем целенаправленного подбора брачных пар (в частности, с чередованием близкородственных и отдаленных скрещиваний) свидетельствует о том, что такой подбор является мощным средством быстрого формообразования». Аналогично, в природе «предпочтение отдается особям с промежуточным (не слишком высоким и не слишком низким) уровнем сходства, но в определенных ситуациях оптимум сходства, по- видимому, может смещаться (с. 145).

He входя в обсуждение фактической обоснованности модели, замечу, что она согласуется с пунктуализмом (п. 4-12) и с данными Стегния о роли инбридинга (п. 5-5*). Если заменить стресс на более общее снятие давления нормы (п. 5-2**), то модель станет достаточно общей.

Авторы уверены, что она приложима к любым организмам, имеющим половой процесс, т.е. могла возникнуть «на заре жизни». He спорю, но нам важно иметь в виду, что фактически она описывает только становление репродуктивного барьера, а что именно будет изолировано от прежней нормы (новый вид, род или выше), ею не описывается. Ранг нового таксона зависит от другого процесса - смены норм (п. 5-13*). В опыте Аршавского это новый род, а о механизме образования высших таксонов можно пока лишь гадать. Например - допустить, что он един, что

«при некоторых чрезвычайных обстоятельствах, когда в геном интегрируется P-элемент (транспозон - Ю.Ч.), происходит... реорганизация генома, что и может привести к порождению новых таксонов» (Корочкин Л.И. Параллелизмы... // Молекулярные механизмы генетич. процессов. М., 1985, с. 143).

Единственное, что видится мне несомненно общим - необходимость катастрофического падения численности вида, рождающего новый таксон; возможно, вплоть до потомства единственной пораженной транспозоном беременной самки, как в опыте Голубовского (п. 5-6).