6-13* Ниша и таксон

Общность морфониш (как и экониш) нельзя вывести из идеи родства. Она в каком-то смысле аналогична сходству форм, как его понимает термодинамика (п. 5-14): сходные ДС порождают сходное строение. Иногда такое

сходство может быть связано с горизонтальным переносом генов (например, от растения насекомому), но тут сходные гены задают не общие признаки, а сходную пространственную организацию (сходные поля), так что сам по себе перенос еще ничего не разъясняет. Вернее признать, что налицо диасеть и допустить, что она - самобытная сущность, столь же характерная для биологии, сколь и для химии (п. 6-3**).

Аналогично, функциониша есть совокупность потребностей и средств их удовлетворения. Пример Зусмановского: перенесение бактерии с одной среды на другую (п. 5-9) создает новую потребность, а выработка нового фермента удовлетворяет ее. Одну потребность можно удовлетворить различными способами - так, дыхание могут осуществлять жабры, кожа, трахеи и легкие; энергетику могут обеспечить как гликолиз, так и дыхание (окислительное фосфорилирование), и гашение АФК (о нем см. гл. 7).

Четких границ между эко- и функционишей провести нельзя, но различие этих понятий очевидно на типичных примерах. Так, различие способов пищеварения у грибов (наружное) и у подавляющего большинства животных (внутреннее) есть одновременно экологическое и физиологическое; наружное пищеварение морских звезд и внутреннее - других морских животных, глотающих ту же пищу, которую морские звезды обволакивают, различаются чисто физиологически; а различие грибов, способных и неспособных разлагать древесину, чисто экологическое.

Еще сложнее эта граница у растений, где «естественно применение понятия “жизненная форма”, а не “экологическая ниша”, различающихся как взгляд изнутри и снаружи» [Заварзин Г.А. И Природа, 1990, № 4, с. 119]. Такой подход становится обычным и в зоологии:

«жизненная форма - обобщающая морфоэкологическая характеристика животного, дающая представление об облике организма как целого, его месте и функциональной роли в экосистеме... Понятие жизненной формы многоаспектно и основало на широком распространении конвергенций и параллелизмов в живом мире, так что неродственные организмы одного таксона могут иметь одну и ту же жизненную форму достаточно высокого ранга» (Несис К.Н, Нигматуллин Ч.М. Жизненная форма... // ЖОБ, 2003, № 3, с. 227).

Поясню: здесь жизненная форма понимается как ряд форм и функций, проходимый организмом в ходе жизни (например, личинка и взрослая форма или ряд форм паразита в разных «хозяевах»). Далее, «неродственные организмы одного таксона» означают, что авторы допускают нефилогенетическую систему (см. гл. 10), а «достаточно высокий ранг» - что единая жизненная форма объединяет разные виды.

Здесь нам удобно будет понятие “ниша вообще”, которое строится на основе понятия жизненной формы - как «взгляд снаружи» на жизненную форму. Оно-то и позволит говорить о единстве живой природы вообще. Дело в том, что это единство принимает порой странные и трудно выразимые формы. Так, давно известен, но почти забыт тот факт, что

«класс птиц как целое охотится за классом насекомых как целым, невзирая на окраску, ядовитость и прочие защитные качества конкретных видов насекомых». И хотя «ни одна защита не дает преимуществ», однако «мимикрирующих насекомых едят, в основном, те виды птиц, которые специализированы в их поиске; если бы не мимикрия, эти виды стали бы общей добычей и были бы съедены целиком» [Чайковский, 1990, с. 132-133].

В те (1930-е) годы, когда факт был описан, он был истолкован (и вряд ли могло быть иначе) в понятиях третьей (статистической) ПМ:

«Если...

Однако в настоящее время он требует экосистемного описания.

Единую нишу в некотором смысле может занимать и целый класс животных. Так в п. 8-11 мы узнаем, что класс Bryozoa (мшанки) может вести себя как целое не только в данный момент, но и в ходе длительной (миллионы лет) эволюции - если являет собой морфоэкологическое единство (обладает единой жизненной формой). Здесь целостность трактуется тоже с позиции четвертой (системной) ПМ.

Однако суть дела видится мне в том, что в таких задачах для понимания явления требуется пятая (диатропическая) ПМ. А именно, все разрозненные примеры целостности следует выстроить в ряды, чтобы увидеть рефрены целостности. Тогда, быть может, удастся понять, как целостные конструкции преобразуются. Cm. п. 6-15.

Есть вопрос, который без понятия “ниша вообще” выглядит безнадежным: почему продолжают существовать “низшие” организмы? Иначе: почему в ходе эволюции одни группы являют неуклонное повышение уровня организации, а другие так и остаются “внизу”?

Ламарк видел ответ в постоянном порождении низших форм жизни из неживого (см. п. 1-17), и через 140 лет Тейяр вторил ему, делая лишь оговорку: порождение в наше время не наблюдается. Дарвин видел ответ в отсутствии потребности к усложнению у организмов, живущих в простых условиях (мы бы сказали - в постоянном наличии экологических ниш для “низших” форм жизни). Оба ответа ныне надо признать негодными: жизнь не возникает в наши дни и, надо полагать, не возникает уже как минимум 2 млрд лет; а самые простые из бактерий (молликуты, они же микоплазмы) могут занимать поразительно сложные среды.

Например, местообитание и свойства одной из молликут вызвали изумление у группы исследовавших их казанских бактериологов:

“Отсутствие клеточной стенки, рекдукция генома и ограниченные метаболические возможности не являются для этих бактерий существенным препятствием в преодолении разнообразных защитных систем высших организмов и

выживании в неблагоприятных условиях.

Столь же существенно, что в одной эконише мы часто видим тварей самой разной высоты организации. Так, одну эконишу могут занимать бактерии и плесени, водоросли и водные цветковые, рыбы и морские звери, колибри и бабочки. Почему, хотя бы, крупные водоросли не вытеснены цветковыми, растущими тут же?

Ответ видится мне в том, что клетки рефренной таблицы заполняются вновь и вновь, но не за счет новых актов происхождения жизни, а за счет непрестанных переходов как вверх (прогресс), так и вниз (регресс) по шкале уровней организации. До недавних пор этот ответ был чисто умозрительным, и вместо него в науке господствовал противоположный и столь же умозрительный “закон Долло”, гласивший, что эволюция необратима (п. 4- 17*). Новый анализ вопроса см. [Попов, с. 138-139], где “закон Долло" рассматривается как аргумент в пользу ортогенеза.

Есть работа, утверждающая, что многие (если не все) низшие многоклеточные несут в своих геномах следы происхождения от более высоко развитых форм: совокупные данные по строению 18S РНК и по морфологическим признакам «свидетельствуют о многократном системном регрессе в эволюции Metazoa» (Алешин В.В., Петров Н.Б. Молекулярные свидетельства регресса в эволюции многоклеточных животных // ЖОБ, 2002, № 3, с. 197). Хотя доводы авторов шатки, поскольку сами по себе сравнительные данные никогда не говорят прямо об эволюции, но факт повторности появления сходных таксонов засвидетельствован палеонтологически (см. п. 9- 14) и тоже противоречит “закону Долло”.

В свете сказанного разумнее будет принять, что морфониши и функ- циониши заполняются столь же регулярно, как экониши. Хотя и там и тут возможны пропуски: до появления человека пустовала экониша потребителей свободного углерода (каменного угля); более двухсот лет пустует функциониша морских коров, т.е.

Дарвин уделил морфологии лишь несколько самых общих фраз, и эта традиция сохраняется в руководствах по дарвинизму до сих пор. Учебники морфологии постепенно обратились, благодаря дарвинизму, в интересные, но бессвязные рассказы о разных органах (крайний пример: Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., МГУ, 1998). Понятие морфониши призвано изменить ситуацию.

Ниши заполняются в ходе эволюции, и все три типа частных ниш играют примерно равные роли. Природа оперирует не отдельными объектами, а целыми разнообразиями (п. 6-4), и видимо поэтому почти никакие ниши не остаются навсегда пустыми (без этого “почти” в диатропике почти никогда не обойтись). Чем больше видов взято для учета, тем полнее параллельные ряды и составленные из них рефренные таблицы меронов. В любое время некоторые частные ниши пустуют, но с учетом вымерших групп рефренные таблицы довольно полны. Такой полнотой воспользовался Вавилов, когда, обнаружив отсутствие одной-единсгвенной формы ржи в паре параллельных рядов рожь - пшеница, решил заполнить эту пустую клетку (морфонишу безлигульной ржи) и сумел это сделать (п. 4-9).

Палеонтолог В.В. Жерихин видел сообщество видов через экониши, которые те занимают (см. далее, п. 11-3**, сноска). Можно с этим согласиться, но только если иметь в виду нишу вообще.