6-3** Таксоны, мероны и рефрены. Диасеть
Исходной при построении диатропики Мейену послужила та давно забытая идея Страхова (о нем см. гл. 3), что сравнительная анатомия классифицирует части тела так же, как систематика - целые организмы.
Для систематики исходным является понятие таксона (вид, род и т.д.), основной процедурой - выявление таксонов.По аналогии с понятием таксона Мейен ввел понятие «мерон», т.е. «класс частей». Организм имеет органы, свойства, признаки, а таксон имеет
мероны. Например, таксон «позвоночные» имеет мерон «парные конечности», этот мерон принимает у разных позвононых различные значения: плавники, ласты, лапы, крылья, ноги, руки. В таксоне «рыбы» мерон «парные конечности» принимает только значения «парные плавники», а также (у кистепёрых рыб) - «ласты» (ласт отличается от плавника наличием сложного скелета и мускулатуры). Можно сказать и иначе: меньший таксон имеет меньший мерон: таксон «рыбы» имеет мерон «парные конечности» только в форме «парные плавники и ласты».
Для склонных к математике приведу другое определение: «Мероны, по Мейену, - это классы эквивалентности, порождаемые отношением гомологии» (МС, 73). Поскольку гомология органа задается положением его в архетипе (целостностью организма), то здесь тем самым подчеркнуто, что мерон не имеет смысла вне архетипа. По Мейену,
“гомологизированные, т.е. расклассифицированные и ставшие меронами части организмов данного таксона в сумме составляют архетип таксона” [Мейен, 1978, с. 497].
Определение мерона и архетипа друг через друга означает, что архетип - понятие интуитивное (ср. п. 2-7*). Слова «в сумме» означают, что понятие принадлежит нечётной (пятой) ПМ. Наоборот, архетип по Оуэну (см. ниже) характеризует целостность и пригоден для чётных ПМ.
Мейен полагал, что меронами могут быть как органы (формы) любых организмов, так и их свойства (функции). В виде примера напомню социальную организацию термитов и голых землекопов (см.
далее, п. 6-5).По Мейену, всякая новая система организмов исходит из какой-то прежней, хотя исследователь часто думает, что строит ее самостоятельно. А в самом начале была одна интуиция - она позволяла различать животных и растения, зверей и насекомых, а заодно и многое другое, например - лапы и крылья. Всё это Мейен шутливо называл «кухонной морфологией». Кстати, еще в пору мифов было понято, что руке каким-то образом соответствует не только крыло птицы, но и лапка насекомого, и даже ветвь дерева. В наш век гомеобоксов (п. 5-15) эти параллели стали выглядеть вполне серьезно, но как бы всё это подчинить общим правилам или хотя бы тенденциям? Тут Мейен высказал три простых важных тезиса.
Первый тезис: классификация любых объектов состоит из двух процедур - выявления таксонов, т.е. групп объектов (акты выявления и описания таксонов вместе образуют таксономию, ее еще называют систематикой) и выявления меронов (акты выявления и описания меронов вместе образуют мерономию - это основа морфологии). Существенно, что построение классификации всегда состоит в попеременном обращении, то к таксономии, то к мерономии: первоначальная «кухонная морфология» позволила Аристотелю построить первую систематику животных, на основе которой была (уже в годы Возрождения) построена первая научная морфология (архетипы и планы строения, о которых шла речь в гл. 1), позволившая в XVIjl
319
веке построить научную систематику животных и так далее45.
Второй тезис: у разных таксонов общие мероны (при переходе от одного таксона к другому всегда видно совпадение некоторых меронов). Так, переходя от птиц к млекопитающим, видим соответствие большинства костей. Близкие классы различаются в основном значением меронов, а не перечнем меронов. Самое замечательное, что от таксона к таксону повторяются не только сами мероны, но и правила их преобразования. Мейен как ботаник любил примеры с рядами расчленения листьев, где преобразованием является усложнение края листовой пластинки.
Один пример мы рассматривали в п. 4-9: в разных семействах цветковых наблюдается весь ряд форм листа, от сложной остролистной до простой яйцевидной.В приведенном примере последовательность наблюдается от таксона к 1 таксону, но ее же можно видеть в рамках одной особи: на одном дереве обыкновенного клёна или обыкновенного платана можно обнаружить одно и то же разнообразие форм листьев - от совсем простого до совсем кленового (см. рисунок: Маслова Н.П. и др. Il ПЖ, 2005, № 4). «Эту повторяющуюся, подчиненную одному правилу преобразования последовательность состояний мерона назовем рефреном» [Мейен, 1978, с. 501].
Третий тезис: рефрены лежат в основе структуры любого разнообразия, в том числе биологического. Столь парадоксальному утверждению дал иллюстрацию еще Агассиц, заявивший, что расстояния между орбитами планет и листьями на стебле подчиняются общему правилу (Agassiz L., с. 130 - см. п. 2-10*). Именно в этой универсальности понятия рефрена Мейен I видел его пользу. Благодаря ей можно говорить, что наблюдаемое разнообразие не хаотично, а образует единую диатропическую сеть (диасеть); что эволюцию можно рассматривать как достаточно закономерное преобразование диасети. Этим как бы завершена идея Гердера (п. 2-2), а диасеть выступает тем пространством жизни, о котором мы говорили в п. 5-16.
Сам Мейен не дал ни рисунков, ни таблиц рефренов, ограничился примерами из тонкой морфологии голосеменных растений, и не указал даже, что имеет в виду под «общим правилом». Это было одной из причин неуспеха его идеи. Первый сколько-то наглядный мой пример (конечности позвоночных, см. далее) Мейен видел и ничего не возразил, поэтому далее я буду им пользоваться.
Мы будем понимать общее правило образования рефрена широко: как всякую тенденцию (п. 6-2) изменения мерона в рамках множественного параллелизма. То есть сравнивать можно любые ряды сходств - животных и Растений, нынешних и вымерших, диких и домашних, взрослых и зароды-
Есть два способа определять мероны без попеременной (итеративной) процедуры.
Первый предложил еще Гёте: выявлять естественные части тела, глядя на его онтогенез (см. ниже, п. 11), а второй - ученик Мейена А.В. Гоманьков: мерон является геометрически заметным функциональным элементом (МС, 74). Оба способа удобны, но неуниверсальны (например, не выявят такой мерон, как система ТВ-иммунитета).шей, особей и их частей. Лишь бы сравнению подвергалось не менее трех объектов и наблюдалось не менее двух параллелизмов (рефрен выражался бы таблицей размером не меньше 3#3), имеющих направление (на рис. 35Д это - усложнение листа слева направо и сверху вниз).
Можно отнести к рефренам и одиночный параллелизм, если налицо два чётких ряда с ростом общего параметра. Таков параллелизм щелочных и щелочноземельных металлов (таблица размером 6#2), где наблюдается рост активности с ростом атомного веса в таблице размером 4#2. Похож параллелизм плавников у кистепёрых и двоякодышащих рыб. Ho главный интерес являют большие таблицы с малым числом пустых клеток (таковы рассматриваемые ниже рефрены, изображенные на рис. 35Б и 36).
Откуда в природе берутся сходства, образующие рефрены? Дарвинизм списывает их либо на унаследование от общего предка (так, все виды рода «дрозофила» считаются при такой трактовке происшедшими от единого предкового вида мух), либо на независимое приспособление (так, считается, что весь инфракласс плацентарных, повторивший строением соответствующие формы инфракласса сумчатых, приспособился к сходным условиям существования). Доказательств не приводится, и предлагается принять эти утверждения на веру.
Допустим, но чем объяснить сходство никак не используемых органов у таксономически далеких видов? Например, амфибия сирен и рептилия хи- рот обе обладают совершенно бесполезными крохотными «ручонками» и притом только передними. Кстати, их бесполезность видна тоже из сопоставления рядов - другие животные в тех же условиях просто избавлены от конечностей (червяги, змеи, безногие ящерицы).
Б - фрагмент рефрена мерона «таллом водоросли» (по: Дьяков, 2000). Четыре типа окраски маркируют четыре (из существующих десяти) типов водорослей - хлорофиты, ксантофиты, хризофиты и родофиты (багрянки). Усложнение наблюдается от коккоидной формы вверх и вниз. Жгутиковых багрянок не существует
Наконец, если во всем искать пользу, то чем объяснить сходство не только самих свойств, но и их преобразований? Например, может быть и можно искать пользу от каждого типа расположения листьев на стебле (пока что ее не нашли), но заведомо никакому виду нет пользы от того, что типы листорасположения разных видов растений укладываются как целое в ряд Фибоначчи (Мейен С.В. Нетривиальная биология И ЖОБ, 1990, № 1, с. 6). Этот пример мы поставим далее в ряд с другими примерами целостности, каждый из которых сам по себе непонятен (п. 6-13**).
Откуда берутся рефрены, можно пока лишь предполагать. Мое мнение будет дано после введения фракталов в п. 6-7. Рефренную упорядоченность разнообразия, которую короче назвать упорядоченностью диасети, Мейен называл типологической упорядоченностью и полагал ее одним из основных свойств природы - неживой, живой и социальной. Замечу: общую диасеть для всего на свете (в природе и обществе) вводить вряд ли стоит,
лучше (содержательнее) вводить свою собственную диасеть в каждой отрасли знания.
Сходство структур Мейен объяснял не общностью происхождения, а общностью законов формы (не путать с общностью путей формообразования, которой может и не быть) и любил повторять старое изречение:
“Кубы, в которые кристаллизуется поваренная соль, никто не будет рассматривать с точки зрения общего происхождения... от одного куба”.
Добавлю: разные вещества могут образовывать одинаковые кристаллы, а одно вещество - разные, чем и объясняется феномен простейших химических рефренов. Самые наглядные примеры упорядоченности дают в биологии периодические таблицы систематики (см. гл. 10). Возможно, в будущем найдут законы, их определяющие, как узнали в начале XX века закон заполнения электронных уровней, определяющий свойства (рефрен) уже давно известной тогда таблицы Менделеева. Cm. Дополнение 5.
Еще по теме 6-3** Таксоны, мероны и рефрены. Диасеть:
- 8-11** Тенденции регресса и рефрены
- Дополнение 5. Свойства рефренов и диасети
- 6-11. Диасеть и структурализм
- 11. б. Монофилия и полифилия происхождения надвидовых таксонов
- 10-1. Система, таксоны и названия
- 6-13* Ниша и таксон
- Проблема полифилетического происхождения таксонов
- 14* Образование видов и остальных таксонов
- 14. Блочность и Лазаревы таксоны
- Глава 11 Филогенез таксонов
- 6-2. Тенденции в эволюции крупных таксонов
- Метод соответствия ранга биогеографического региона рангу эндемичных таксонов