8-11** Тенденции регресса и рефрены

Причин тенденций мы не знаем, но это не мешает выявлять их и ими пользоваться. (Аналогично, химики XIX века, не зная ничего о строении атома, подметили важные тенденции - например, возрастание щелочной активности с ростом атомного веса в двух параллельных рядах: щелочных и щелочноземельных металлов; это помогло и практике, и созданию теории атома.) Для описания эволюции необходимо знать тенденции хотя бы потому, что всякий таксон приспосабливается не только к своей среде, но и к своим тенденциям.

Такое понимание тенденций открывает путь и к пониманию регресса, т.е. упрощения строения и утраты органов, важных для жизни. Вместо выдумывания пользы от подобных утрат, лучше посмотрим на утраты как на тенденции, к которым их обладатели приспособились, кто как сумел. Самое обычное - утрата зрения, а затем и самих глаз. Что процесс этот может, как и всякая утрата, идти очень быстро, понял еще Бэр, когда узнал о слепой рыбе, живущей в геологически молодом водоеме (п. 3-6). Однако на трилобитах палеозоя отмечена очень медленная утрата глаз - за 3-15 млн лет.

Вот рис. 58, взятый из обзора: Thierry J., Marchand D. Les invertebres fossiles et Tillustration de !’evolution... // LEG, 28. Авторы видят в “быстрой” (3 млн лет) утрате глаз пунктуализм, а в медленной (15 млн лет) - градуализм (обычную дарвинову эволюцию). Ho оба процесса очень медленны и потому требуют иной трактовки: сходство трех картин порождает вопрос: а может быть, авторы лишь конструируют воображаемый процесс?

В самом деле, подпись к французскому оригиналу рисунка 58 гласит:

“Эволюционные тенденции, ведущие к редукции вплоть до утраты глаз трилобитов ордовика и девона.

Рис. 58. Эволюционные тенденции утраты глаз у трилобитов.

А - семейство Phacopi- dae (франский и фамен- ский ярусы девона);

В - виды рода Oma- thops (аренигский и лланвирнский              ярусы

ордовика);

С - виды рода Tropido- coryphines (франский ярус девона);

М.а. — миллионы лет. Фактически изображен фрагмент              рефрена

“степени выраженности глаз у трилобитов”

Авторы замечают, что похожие процессы известны у иных организмов - юрских аммонитов. Действительно, еще Траутшольд показывал, что гипотетические “эволюционные” ряды юрских аммонитов аналогичны рядам заведомо одновременно живших форм (п. 2-11**).

Здесь, при анализе трилобитов, недостает как раз сравнения с одновременно жившими формами. Процессы В и С идут в рамках рода и потому могут быть названы эволюцией (из вида в вид), тогда как в строке А взято по одному виду из разных родов, значит реальной эволюции тут не выявлено, а лишь очерчено разнообразие вариантов. Словом, изображен фрагмент диасети, точнее - временной рефрен. Вероятно, что в той же диасети можно найти и аналогичный пространственный рефрен. 12. Эпигностика как двигатель эволюции

В терминах тенденций можно ставить и решать новые эволюционные вопросы. Так, мы знаем из главы 6, что высшее развитие психики состоялось у тех, кто имел наиболее развитой иммунитет. Ho почему птицы не достигли тех же высот психики, что дельфины и высшие приматы? Ответ очевиден: у них маловат мозг; а это - итог малой цефализации всего класса

птиц, включая нелетающих. Кстати, летающие зверьки все принадлежат к плацентарным, и беременные самки вполне могут летать. Значит, нельзя объяснить яйцерождение птиц, исходя из экономии полетного веса.

Малый мозг птиц тоже нельзя связать с полетом - хотя бы потому, что мозг мал и у нелетающих птиц (страусы, пингвины), причем группы эти достаточно древние, и времени на эволюцию мозга у них было больше, чем ушло, например, на эволюцию гоминид вплоть до человека.

Дело в различии тенденций. У всех птиц мозг устроен хоть и сложнее, чем у рептилий, однако качественно отличен от мозга зверей: новая кора (неокортекс, основа разумной деятельности млекопитающих), едва намеченная у некоторых рептилий, у птиц хорошо выражена, но разумную деятельность ведет не она, а свойственное только им тело гиперстриатум, нарост над полосатым телом [Ромер, Парсонс, т. 2, с. 308]. Последнее, корпус стриатум, есть и у других четвероногих, оно ответственно за движения. У птиц (как, кстати, и у сумчатых) отсутствует мозолистое тело, соединяющее два полушария у плацентарных. Можно сказать, что мышление птиц-тоже своего рода “черновик Господа Бога” (ср. п. 8-9).

Отставание дельфинов от приматов выглядит как следствие отсутствия террипетности (китообразные потеряли ее, вернувшись в воду), и примерно то же можно сказать про эволюционный тупик, в котором оказались головоногие: большой “головной” мозг (вокруг пищевода) при полном отсутствии террипетности у всего класса (они не живут даже в водах слабой солености). Можно сказать, что по сходной причине мы умом обогнали слона: мозг у него больше, но террипетность ниже - сила тяжести не дала его предкам реализовать подъем головы.

У всех теплокровных имеется ТВ-иммунитет, но у птиц В-система развита гораздо слабее, чем у зверей. Здесь разнообразие антител

“связано с иным типом организации иммуноглобулиновых генов и происходит в характерном только для птиц месте - в расположенной у клоаки фабри- циевой сумке. В локусе легких цепей у курицы имеется один V-ген, который вначале перестраивается и соединяется с одним комплексом J-С” (Роит А., Бростофф Дж., Mewi Д. Иммунология. М., Мир, 2000, с. 290).

Если это будет показано для всего класса птиц, то у них налицо окажется тупик развития ТВ-системы. He в этом ли кроется причина их слабой це- фализации? Сама постановка этого вопроса открывает тему эпигностики как фактора эволюции.

В самом деле, свое от чужого умеют отличать даже бактерии: свои клетки образуют единую колонию, и именно по форме колоний принято определять самые древние бактерии (возрастом до 2 млрд лет); чужие клетки, наоборот, подвергаются атаке.

для построения тканей и органов. Для этого ей пришлось стать более разнообразной: у клеток каждой ткани закон адгезии свой. Ho этот закон от особи к особи не меняется, а вот у клеток иммунной системы он у каждой особи свой, да к тому же то и дело меняется.

Лучше всего решает задачи узнавания ТВ-иммунитет. Ho как средство против заразы он во многом уступает иммунитету врожденному. Он как бы специально создан, чтобы зараза к нему подстраивалась. В самом деле, даже самые просто устроенные бактерии (молликуты) обманывают иммунную систему своих жертв: почти 5% их крохотного генома занял повторяющийся ген белка адгезина, и за счет рекомбинаций между его копиями адгезии то и дело меняет свою антигенную структуру, «что помогает преодолеть иммунный ответ хозяина». Более сложные паразитические бактерии решают даже собственные иммунные задачи - могут «связывать и поглощать при генетической трансформации лишь ДНК из клеток того же вида» (Прозоров А. А. Il Микробиология, 1998, №4, с. 445-446).

А паразитические эвкариоты прямо-таки творят иммунные чудеса: некоторые трипаносомы еженедельно меняют свои антигенные качества синхронно, так что вся популяция, живущая в данном организме, имеет одну и ту же антигенную структуру оболочки (Организация генома. М., 1989, с. 124). Зго говорит о быстром и эффективном горизонтальном переносе между ними, но не только о нем. Чтобы приноровиться к сверхвариабельной иммунной системе хозяина, паразит должен быть столь же вариабелен. Если признать, что адаптивный иммунитет - приобретение позднее, то останется признать, что паразиты усвоили вариабельность от хозяев (вероятно, тоже путем горизонтального переноса). Это (как и многое другое) говорит о продолжающейся эволюции одноклеточных. Можно сказать, что примитивнейший паразит (молликут) только потому и дожил до наших дней, что нашел эпигностический ключ к иммунитету высших.

Пора задать вопрос: когда какой вид эпигностики возник? Видимо, все прокариоты обладают противовирусным иммунитетом. Кроме того,

«Обмен генетическим материалом у прокариот в большинстве случаев происходит только между близкородственными штаммами, хотя в последнее время чаще обсуждается как раз менее типичное явление - генетический обмен между неродственными формами. У прокариот есть несколько способов обмена генетическим материалом, прежде всего, конъюгация (“половой процесс”).. - Перед началом конъюгации бактерии вступают в контакт припомощи специальных отростков - пилей. При этом, по-видимому, происходит оценка партнерами друг друга» [Марков, Куликов, 2006, с. 132-133].

На этой основе авторы делают заключение, что система распознавания возникла «на заре жизни», точнее, в наших терминах, в прогеноте. Вряд ли это можно счесть обоснованным: с тем же правом можно утверждать, что люди всех времен ходили в тканях фабричного производства - ведь такие ткани можно нынче встретить у самых отсталых племён.

Мое мнение: древность свойства вытекает не из всеобщности его распространения, а из невозможности без него жить (как, видимо, нельзя жить без «четырех Я», см. п. 7-12) и наличия модели раннего появления свойства. Исходя из допущения, что всякий организм обходится тем иммунитетом, какой ему необходим для создания и поддержания своей целостности, можно полагать, что горизонтальный перенос возник вместе с появлением бактерий, РНК-интерференция (п. 6-6**) - вместе с эвкариотностью, а эпигностика активных поверхностей - вместе с многоклеточностью. Замечу, что у самых низших многоклеточных имеются элементы тканевой несовместимости (РойтА. и др., Иммунология. М., 2000, гл. 15).

С этой позиции иммунитеты кольчатых червей, боконервных моллюсков, улиток и осьминогов должны быть очень различны, но есть ли работы на эту тему, мне неизвестно. Зато известно, что у самых примитивных нынешних хордовых (оболочники) уже есть зачаток адаптивного иммунитета (Du Pasquier Llnnate immunity in early chordates and the appearence of adaptive immunity // CR Biol., 2004, № 6).

Эпигностический подход к эволюции позволяет продвинуться и в понимании процесса видообразования. Как известно, высшие организмы размножаются половым путем (высшие животные только им). Принято считать, что спаривание гомологичных хромосом в мейозе требует их почти полного сходства, однако недавние исследования на грызунах открыли совсем иную картину: существуют виды, у которых могут спариваться (гомологичными участками) хромосомы, очень различные по длине и составу. (Эффективно скрещиваются и организмы с различным числом хромосом - в таком случае спариваются обычные хромосомы со слившимися.)

Привычное генетике требование сходства гомологичных хромосом оказалось не геометрическим, а чисто функциональным запретом, похожим на иммунную несовместимость. Для описания вида, в пределах которого число хромосом может сильно меняться при сохранении скрещиваемости, авторы даже применили иммунологический термин - толерантность (этого вида грызунов) к хромосомным перестройкам [Бородин и др., 2002]. Создается впечатление, что у большинства видов, включая человека, данный запрет, старый, как мейоз, служит для стабилизации вида, а его снятие открывает путь к видообразованию, это может оказаться искомым механизмом действия прерывистого равновесия. К сожалению, явление еще мало изучено.