Как образуются таксоны — неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции

Так называемая синтетическая теория эволюции пытается объяснить происхождение таксономического разнообразия, т. е. макроэволюционные явления, с точки зрения принципов неодарвинизма, т.

Синтетическая теория строит свое объяснение видообразования на основных принципах неодарвинизма, а именно: источником изменчивости служат точковые мутации, в особенности мутации структурных генов; эволюционное изменение представляет собой результат изменения частоты генов; направление этих изменений частоты определяется естественным отбором.

Таким образом, традиционно считается, что популяции некоего вида становятся физически изолированными, после чего обмен генами между ними прекращается. В результате этой изоляции возникают группы, представляющие собой более или менее случайные выборки из первоначального генофонда. Возможно также возникновение неслучайных выборок, как, например, в случае эффекта основателя, однако, согласно приверженцам синтетической теории, это бывает редко. Изоляты становятся адаптированными к тем условиям, в которых они оказались, так что их генные частоты начинают различаться, и в конце концов популяции оказываются настолько разными, что даже в случае разрушения изолирующих преград скрещивание между ними становится невозможным — иными словами, они превращаются

Рис. 5.2. Видообразование как постепенный процесс. После возникновения изоляции (горизонтальная стрелка) изолят (вид В) постепенно ди- вергирует от «родительского» вида А.

в настоящие виды (рис. 5.2). Решающим моментом для подобного процесса видообразования служит возникновение изоляции, за которым следуют медленные и постепенные изменения.

Интерпретация видообразования, как процесса постепенного, сталкивается с двумя проблемами: одна из них носит фактический характер, а другая — логический. Что касается фактов, то в палеонтологической летописи часто нельзя обнаружить постепенных изменений. Многие виды, казалось бы, остаются неизменными на протяжении миллионов лет, а затем внезапно исчезают, сменяясь какими-то другими формами, существенно отличающимися от прежних, но явно родственными им. Хорошим примером служит группа пресноводных моллюсков из позднекайнозойских отложений озера Туркана, на севере Кении, описанная Уильямсом [21]. Как показали проведенные измерения, за последние 5 млн. лет популяции 16 видов изменялись весьма незначительно. Однако у 5 видов, мало изменявшихся в течение почти всего этого времени, обнаружены очень быстрые изменения за периоды, равные примерно 50 ООО лет. Co стороны логики можно привести то, что Майварт (Mivart) назвал дилеммой ста- дйи зарождения полезных структур. Если эволюция структур происходит постепенно, то какое значение имеют структуры с промежуточными признаками? Какую пользу, например, может принести рептилии частично сформированное крыло (см. также разд. 1.5.) ?

Сторонники синтетической теории (или сторонники постепенной эволюции) пытаются справиться с фактической стороной проблемы, утверждая, что отсутствие постепенных изменений — явление не столь частое, как это иногда полагают, и что его можно объяснить неполнотой палеонтологической летописи. Накопление осадков и захоронение костей — процесс капризный, особенно если речь идет о группах с низкой плотностью популяций, а поэтому промежуточные формы должны быть редкими. Для объяснения дилеммы Майварта они привлекли преадапта- цию: промежуточные структуры выполняют определенные роли, для которых они хорошо подходят, но чисто случайно они соответствуют и другим ролям, которые могут играть после дальнейшего усовершенствования. Складка кожи между передней конечностью и туловищем могла развиваться у рептилий в качестве приспособления для терморегуляции, а затем найти применение при ускальзывании от врага и в конечном итоге дать начало крылу. Подобным же образом воздушный мешок у рыб возник не для того, чтобы они когда-нибудь могли заселить сушу, а в качестве дополнительного органа дыхания, используемого в водной среде. Однако, после того как воздушные мешки образовались, они стали использоваться в качестве легких в связи с такими Изменениями в условиях среды, как пересыхание водоемов.