Проблема полифилетического происхождения таксонов

Известно, что Дарвин допускал только монофилетический путь эволюции, при котором новая группа появляется от одного корня (вида) и в одном географическом месте (районе). Противники Дарвина, а ныне и некоторые его сторонники допускают полифилию, т.

Непрерывно увеличиваются данные о полифилетическом происхождении таксонов. Это приводит систематиков, стремящихся к построению филогенетически обоснованной системы, к необходимости дробить привычные, широкие по охвату таксоны. Так, выяснилось, например, что класс млекопитающих происходит из многих корней. Классы представляют собой «уровни» организации и объединяют гетерогенные формы, вышедшие пучком из предшествующего уровня (класса). Симпсон, однако, не считает нужным дробление старого класса млекопитающих и предлагает считать «монофилетическим» всякий таксон, если доказано его происхождение от таксона того же ранга по одной или многим линиям. Так, все млекопитающие, поскольку они произошли от пресмыкающихся, остаются единым классом. Соображения Симпсона находят поддержку у Э. Майра и других ученых.

В последнее время усилился интерес палеонтологов к явлениям параллелизма, состоящим в том, что у близких по происхождению таксонов, например родов в пределах семейства, параллельно возникают сходные особенности, которых не было у их предка.

I

( 1

В. И. Вернадский. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., «Наука», 1965, стр. 291.

закону гомологических рядов Н. И. Вавилова на основе близости генотипов, унаследованных от общих предков. Исследование взаимоотношения между явлениями полифилии и параллелизма в эволюции — одна из актуальных задач палеонтологии и эволюционного учения.

Изучение докембрийских организмов

Большое значение в палеонтологии XX в. приобрела проблема древнейших организмов. В конце прошлого века палеонтологи разных стран описали из докембрийских слоев остатки губок, кишечнополостных, червей, брахиопод, моллюсков, иглокожих и других беспозвоночных. При пересмотре этих находок в наше время обнаружилось, что одни из них — и таких большинство — представляют собой неорганические образования, другие отнесены к докембрию ошибочно. Споры наземных растений, открытые С. Н. Наумовой в конце 40-х годов, оказались вмытыми из вышележащих слоев. Теперь из собственно докембрия достоверно известны только остатки водорослей (в частности, широко распространенные известковые образования — стромотолиты и онколиты, созданные синезелеными водорослями), остатки бактерий, а также ряд микроскопических образований, напоминающих яйца и цисты мельчайших животных и споры морских растений. Большой вклад в изучение многообразных остатков водорослей из докембрийских слоев в СССР внес А. Г. Вологдин (1962).

Таким образом, проблема древнейших организмов стала вместе с тем проблемой перехода от низшей ступени развития жизни водоемов в докембрии (преимущественно предъядерные организмы) к сложному и богатому населению моря кембрия, включавшему все типы беспозвоночных. Прежние ссылки на метаморфизм докембрийских слоев утратили свою силу. Совершенствование методов исследования горных пород и химической препаровки позволяют обнаруживать ископаемые остатки микроорганизмов и выделять органические образования.

Крупным событием в палеонтологии докембрия было открытие Р. Сприггом в 1947 г. и последующее детальное изучение М. Глесснером (1958—1965) ископаемых из песчаников Эдиакары в Южной Австралии. Описано свыше двух десятков видов, принадлежащих кишечнополостным, червям и каким-то предшественникам моллюсков и иглокожих. Все они лишены скелета и сохранились в виде отпечатков. Фауна Эдиакары и близкие ей фауны Южной Африки, Англии и СССР относятся к периоду между 670 и 550 млн. лет, т. е. предшествовавшему кембрию.

Отсутствие минерального скелета у докембрийских организмов и, напротив, его наличие у многих животных кембрия приводят к предположениям о существовании иных физико-химических условий в докембрии и иной физиологии докембрийских организмов.

Взаимодействие истории Земли и жизни

Уже второе столетие палеонтология и геология собирают материалы о взаимодействии между-развитием органического мира и историей Земли. И все же имеющиеся знания очень далеки от полноты и ясности.

По современным взглядам, познание истории Земли и жизни в их связи и взаимной обусловленности в конечном счете позволяет рекон струировать историю биосферы. Изменения земной коры (тектогенез) в своей основе не зависят от эволюции органической жизни, хотя жизнь оказала сильное влияние на геохимические процессы и осадочное породообразование. Как показал Н. М. Страхов (1936), в истории Земли ярко выступает прогрессирующее вытеснение хемогенной седиментации частично терригенной, частично биогенной седиментацией, т. е. первичные осадки преимущественно химической природы уступают место вторичным осадкам обломочного и биогенного происхождения. Влияние эволюции земной коры на эволюцию жизни гораздо глубже и многостороннее. Геологические изменения — первопричина того непостоянства физико-географических условий на поверхности Земли, без которого эволюция жизни невозможна.

В самом начале XX в. Г. Осборн привлек внимание исследователей истории органического мира к закону «адаптивной радиации». Согласно этому закону, после возникновения нового типа организации (например, класса животных) происходит его расселение и приспособление к самым разнообразным условиям жизни. При этом возникают специализированные группы, генеалогически расходящиеся в разные стороны от общего ствола. Как показал Осборн на млекопитающих, в третичном периоде произошла радиация плацентарных и независимо от нее радиация сумчатых в Австралии, издавна изолированной от других материков.

Но адаптивная радиация была характерна не только для млекопитающих. На суше, как бы волнообразно, происходила смена господствующих групп животного и растительного царств. .Так, в истории позвоночных четко выделяются следующие последовательно сменявшие друг друга «волны»: стегоцефалы (карбон), звероподобные ящеры (пермь), мезозойские ящеры, млекопитающие (третичный период) и человек (антропоген) .

Согласно теории естественного отбора, новая, более совершенная группа должна вытеснять старую. Смена же «волн» жизни в истории Земли не всегда укладывается в эту схему. Не всегда ясны отношения каждой последующей «волны» к предыдущей и к изменению физико-географических условий. Еще недостаточно изучены конкретные причины и обстоятельства, приводившие к вымиранию одних групп и к процветанию или вспышкам в развитии других.

В истолковании некоторых событий истории органического мира палеонтологи все чаще обращаются к влиянию космических агентов. О. Шин- девольф (1953 и позднее) отстаивает идею о большой роли периодичен ского усиления радиации, поступавшей на Землю из космоса, которая, по его мнению, могла вызвать резкое увеличение частоты мутаций и ускорение хода эволюции.

Начальные этапы в развитии органического мира, несомненно, зависели от формирования в атмосфере озонового экрана, защищающего живое Отпечатки животных позднего докембрия в кварците. Эдиакары (Южная Австралия)

(по Глесснеру, 1963)

1 — Cvclomednsa radiata Sprigg, медуза, X 3/8; 2— Pseudorhizostomites sp., X 3,8; 3 — Spriggia annulata Sprigg, медуза, X 3/8; 4 — Dickinsonia costata Sprigg, червь, X 1; 5 — та же форма, X 1/2; 6 — Cyclomedusa inflata Sprigg, медуза, X 1/2; 7—Parvancorina minchami Gl., червь, X 3/4; 8 — та ше форма, X 7/12; 9 — Tribrachidium heroldicum Gl., трибрахидиум, совершенно

новая форма, не имеет аналогов среди ныне живущих организмов, X 3/4; 10 — Rangea arborea Gl., морское перо, X 3/4; 11 — Spriggina floundersi Gl., трилобитоподобный червь, X 9/10;

is — та же форма, X 15/16 от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Было установлено, например, что выход растений и животных на сушу мог произойти лишь после того, как в результате фотосинтеза водных автотрофов в атмосфере накопилось достаточное количество кислорода, а вместе с тем и озона. Как показал недавно Давиташвили \ представления о так называемых «фаунистическнх разрывах» во многом зависят от нетрчностей в геологической синхронизации исчезновения и появления сменявших друг друга групп организмов. Объективная оценка современных данных по этому вопросу убеждает в том, что основным фактором вымирания таксонов было воздействие со стороны новых конкурентов и новых хищников. Это справедливо и в отношении вымирания крупных пресмыкающихся на границе мезозоя и кайнозоя. Млекопитающие, по новым данным, были широко распространены уже в раннемеловое время. Вопросы вымирания древних рептилий исследовал также JI. К. Габуния (1969).