ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И КЛАССИФИКАЦИЯ ФАКТОРОВ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

Пожалуй, наиболее общей тенденцией в эволюции паразитизма цветковых является приспособление к все более и более раннему (онтогенетически) переходу паразита к чужеядному питанию.

В эволюции паразитных покрытосеменных нельзя не отметить и такие общие черты возрастающей функциональной специализации, как переход к хемостимуляции (фотостимуляции, тигмостимуляции) прорастания семян растений-паразитов, развитие высокой специфичности к растениям- хозяевам и постепенную утрату способности к фотоавтотрофному питанию (утрата корневых волосков, редукция листьев и хлорофилла).

В некоторых группах растений-паразитов (особенно у эндопаразитных растений) развивается отчетливая зависимость процесса производства семян у паразита от подобного процесса у растения-хозяина — так называемое явление изофазного развития (Kuijt, 1960, 1969). Изменение производства семян в направлении увеличения числа семян при уменьшении энергетических затрат на развитие каждого отдельного семени — одна из наиболее общих функциональных тенденций паразитных покрытосеменных.

Анализируя факторы (причины), влияющие на морфологическую эволюцию зародышей паразитных покрытосеменных, мы пришли к убеждению, что разные комплексы факторов оказывают различное влияние на струк- турную эволюцию растений-паразитов. Нам представляется, что можно различать факторы-инициаторы структурных преобразований, факторы- условия, ^обеспечивающие возможность этих преобразований, факторы-

регуляторы этих преобразований и факторы-ограничители, определяющие глубину происходящих изменений. К числу факторов-инициаторов мы относим такие явления, которые вызывают действие естественного отбора в каком-то определенном направлении. Эти факторы близки по своей сущности к явлениям «пускового механизма» в понимании Н.

Возможно, что основным фактором-инициатором происходящих изменений у растений-паразитов является возрастание специфичности по отношению к пищевому субстрату, неизбежное при переходе к чужеядности (Догель, 1962). ЕщеСалисбари (Salisbury, 1942) отмечал, что уже сам переход автотрофного растения к чужеядному питанию сопровождается более или менее резким увеличением дискретности в размещении пищевого субстрата (растений-хозяев). Это «плата» за выгоды паразитного существования. Степень этой дискретности может изменяться в весьма широких пределах (Beck-Managetta, 1890; Бейлин, 1947а, 1968; Новопокровский, Цвелев, 1958; Srinivasan, Subramanian, 1960; Терёхин, Иванова, 1965, И др.).

Таким образом, явление повышенной дискретности рождается вместе с паразитизмом и присутствует всегда как его неотъемлемое свойство.

Логично считать, исходя из имеющихся в настоящее время данных, что паразиты эволюируют главным образом в направлении установления все более тесных связей с хозяином (Malcolm, 1966b; Михайлов, 1967, и др.). Вместе с тем есть основания предполагать и наличие у растений-паразитов деспециализации, в частности, при освоении новых растений-хозяев, например вследствие становления иммунных рас у растения-хозяина (Бейлин, 1947а; Рубин, 1947). Расообразование — один из наиболее слабо изученных, но, вероятно, действенных механизмов влияния на морфологическую эволюцию высокоспециализированных паразитных цветковых растений.

Можно думать, что возрастание специфичности в эволюции паразитов в отношении растений-хозяев неизменно сопровождается процессом выделения новых физиологических рас и что этот процесс является общим для всех высокоспециализированных паразитных групп как из растительного, так и из животного мира.

Мы более подробно изучили некоторые аспекты эволюции специфичности паразитов к растениям-хозяевам на примере кавказских заразих (Терёхин, Иванова, 1965). Виды-полифаги или широкие олигофаги с активно действующими механизмами деспециализации следует рассматривать в качестве исходных очагов для развития группы родственных видов растений (узких олигофагов).

Выщепление из полиморфного вида — полифага — мономорфного вида — монофага — можно представить себе на примере вида-монофага Orobanche gamosepala. Происходит захват паразитом (видом-полифагом) новой экологической ниши, т. е. нового растения-хозяина (в нашем случае Geranium). Группа заразих, привязанная отныне к новому хозяину (физиологическая раса), уходит вслед за ним настолько далеко от основного ареала исходного вида заразихи, что становится возможной их генетическая изоляция вследствие изоляции географической. Этот процесс наиболее легко осуществляется, очевидно, в горных условиях. Изоляция, приводящая к взаимным близкородственным скрещиваниям, имеет следствием возрастание физиологической и морфологической однородности. Таким образом возникает барьер, уже не позволяющий выщепившейся группе слиться с исходным видом даже в случае их "повторной встречи. Образуется новый вид.

Следствием усиления специализации паразита к растению-хозяину является, по-видимому, возрастание резистентности хозяина, что приводит

постепенно паразитный вид к необходимости освоения новых хозяев (посредством создания новых физиологических рас) и к возникновению поли- фаговости и полиморфности этого вида. Затем процесс может повториться.

Элементы подобной схемы приводит и И. Г. Бейлин (1947а, 19476,1950а, 19506). В одной из работ И. Г. Бейлин (1950а) указывает, что Orobanche schweinfurtii происходит от О. ramosa, изменившейся под влиянием длительного паразитирования на одном и том же растении-хозяине. Таким образом, физиологические расы являются одним из наиболее зримых проявлений деспециализации.

Как отмечает Б. А. Рубин (1947, стр. 135), «специализация, с которой, как мы видели, неизбежно связано развитие паразитизма, приводит к дифференциации вида паразита на отдельные расы, приуроченные к определенным расам растения-хозяина».

На примере омелы (Viseum album) можно наблюдать активный процесс формирования новых физиологических рас.

Шмуккер (Schmucker, 1959Ь) приводит данные о расовых различиях у Cytinus (Rafflesiaeeae). Нарайана (Narayana, 1956) считает возможным разделять по степени предпочтения растения-хозяина таких «всеядных» паразитов, как Cuseuta hyalina и С. refIexa.

Физиологическая деспециализация (образование новых физиологических рас у паразитных видов) — это, по-видимому, наиболее лабильный и удобный механизм, дающий возможность паразитному виду уходить от угрожающего его существованию процесса нарастания иммунности у растения-хозяина. Знаменательно, что физиологические расы известны не только среди паразитных грибов (Рубин, 1947, и др.)» не только среди паразитных покрытосеменных (Бейлин, 1974а, 1968, и др.), но и среди большинства, если не всех паразитных групп животного мира (Михайлов, 1967, и др.).

Интересно проследить в связи с этим тенденции в эволюции специфичности, сравнивая «круги» растений-хозяев. Хотя сведений здесь не очень много, некоторые закономерности уже достаточно очевидны.

Например, в относительно слабо специализированных группах паразитных Норичниковых можно вначале обнаружить некоторую тенденцию к сужению круга хозяев (iOdontites, Euphrasia, Rhinanthus1 Melampy- rum, Pedieularis1 Orthantha1 Bartsia1 Tozzia). Эта тенденция заметна даже в пределах одного рода Striga. При переходе к высокоспециализированным паразитным Норичниковым (Lathraea1 Harveya1 Hyobanehe1 Striga oroban- choides) эта отчетливая вначале тенденция обнаруживает странные скачки. Скачкообразную картину специфичности можно обнаружить и среди других групп паразитов. Так, среди представителей сем. Orobanchaceae наиболее специализированный по многим признакам вид Aeginetia indica обнаруживает аначительно более широкий круг растений-хозяев, нежели многие виды из других, менее специализированных родов Заразиховых (Juliano, 1935).

Любопытно отметить, что и многие паразитные виды из таких высокоспециализированных паразитных семейств, как Balanophoraceae1 Lennoa- Ceae1 Cynomoriaceae1 Hydnoraceae1 Rafflesiaceae1 Cuscutaceae и других, также обнаруживают скачкообразную специфичность. Подтверждением описанных выше явлений могут служить и данные об изменчивости широты ареалов высокоспециализированных паразитных растений (Beck-Mana- getta, 1890; Marloth, 1932; Harms, 1935; Juliano, 1935; Бейлин, 1947а; Tiagi, 1951а, 1951b, 1952а, 1952b; Schmucker, 1959b; Malcolm, 1966а).

Наличие деспециализирующих механизмов объясняет нам, почему уровень специфичности колеблется около оптимального уровня и не достигает

крайних значений. Сведения о видах-монофагах, паразитирующих лишь на одном виде растений-хозяев, в настоящее время следует подвергать основательной проверке. Куит (Kuijt, 1969) отметил, что некоторые виды Cuscuta, ранее считавшиеся монофагами (например, С. epilinum), в действительности ведут себя как узкие олигофаги.

Некоторые виды Orobanche1 указанные во флоре СССР (Новопокров- ский, Цвелев, 1958) как виды-монофаги, в действительности являются хорошо очерченными расами. На определенный, сравнительно невысокий уровень специфичности к хозяевам даже у представителей наиболее высокоспециализированных семейств указывал Шмуккер (Schmucker, 1959b).

Возрастание специфичности и дискретности в распределении пищевого субстрата сопровождается у паразитного вида снижением вероятности встречи его семян с подходящим пищевым субстратом (растением-хо- зяином). Однако у паразитных растений имеется механизм, компенсирующий снижение вероятности встречи паразита и растения-хозяина. Этот механизм состоит в увеличении числа семян, производимых паразитным растением. Увеличение семенного производства — это общий признак всех высокоспециализированных паразитных покрытосеменных. Важно отметить при этом, что увеличение числа семян происходит на «старом» биоэнергетическом уровне (на основе прежних габитуальных параметров).

С помощью одних только факторов-инициаторов мы не в состоянии объяснить направление происходящих изменений, в частности форму редукции, и уровень этих изменений. Форма и направление эволюционных преобразований зародышей (и не только зародышей) зависят от особенностей перехода паразитных растений к чужеядности, т. е. от тех особенностей, на которых основано принятое нами разделение ксенопаразитных и аллелопаразитных растений на виды чужеядности (формы паразитизма). Поэтому мы сочли целесообразным рассматривать эволюцию зародышей в рамках каждой из четырех форм паразитизма.

По-видимому, историческое время действия естественного отбора в каком-то определенном направлении и функциональные возможности эволюционирующих структур являются факторами, определяющими верхний предел происходящих преобразований.

Нами принята следующая схема изучения эволюции зародышей паразитных покрытосеменных растений: строение зародышей в зрелых семенах с разной степенью экологической и функциональной специализации; послесеменное развитие зародышей у высокоспециализированных расте- ний-паразитов с разными формами (способами) чужеядности; эмбриогенез у паразитных растений, строение зародышей которых изменено в разной степени, но в одном направлении.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ У РАСТЕНИЙ С ПЕРВОЙ ФОРМОЙ ПАРАЗИТИЗМА (ФОРМА «ORBANCHACEAE»)

В этом разделе главы различные стороны эволюции зародышей рассматриваются сопряженно с эволюцией паразитизма у представителей как группы эктопаразитов из семейств Scrophulariaceae, Orobanehaeeae1 Ba- Ianophoraeeae1 Cynomoriaeeae1 Lennoaeeae1 Hydnoraeeae1 Krameriaeeae1 San- talaeeae1 Olaeaeeae1 Opiliaeeae1 так и группы эндопаразитов из семейств Loranthaceae1 Misodendraeeae1 Rafflesiaeeae.

Следует отметить, что разделение на группы экто- и эндопаразитов является в значительной степени условным, так как сколь-нибудь отчетливой границы между двумя группами не наблюдается. Например, в сем. Lo- ranthaeeae среди преобладающих эндопаразитов известны отдельные виды и даже роды эктопаразитов. Среди эктопаразитных Orobanehaeeae есть виды, переходные к эндопаразитным растениям (Orobanche minor, Mannagettaea ircutensis).

Наиболее полные сведения имеются для семейств Scrophulariaceae1 Oro- banehaeeae, Balanophoraceae1 Loranthaeeae1 Rafflesiaeeae.