6-2* Экологическая прочность

Осмысление тезиса Бэтсона видится мне в следующем: эволюционные тенденции действуют сами по себе, многие из них надолго снижают жизнеспособность организмов, но не могут истребить их, пока у тех не исчерпан запас их экологической прочности.

«Характерен его (Бэра - Ю. Ч.) шутливый афоризм: на вопрос дамы, зачем нужны эти несносные комары, он ответил: “чтобы нам побольше иметь рыбы в наших пресных водоемах”. Он отмечал огромный запас прочности экосистем- Поэтому в огромной плодовитости рыб он не увидел эволюционного фактора- гибнут не худшие генотипы, а не успевшие вырасти экземпляры, причем вЫСО'

кая поедаемость вида не является мерой его неуспеха, а наоборот, является мерой его экологической прочности и перспективности (такой вид быстро разрастается при снятии трофического давления); наоборот, вид, не служащий пищей, легко вытесняется из экосистемы - например, все крупные хищники» (Чайковский Ю.В. Экологическая основа эволюционизма у Бэра и Дарвина // Доклады МОИП, Общая биология. I полугодие 1978 г. М., МГУ, 1980, с. 87). Экологическая прочность позволяет организмам на вредное воздействие (среды или собственной изменчивости) отвечать сперва сменой поведения, затем ухудшением состояния (исхуданием, подсыханием и т.п.), за- VeM снижением и даже временным прекращением размножения (но не утратой размножаемости). Лишь за пределами экологической прочности особи •вид отвечает на вредное воздействие заметным ростом смертности.

Однако и рост смертности еще не исчерпывает экологической прочности вида: многочисленный вид может во много раз уменьшить свою численность без риска вымереть. Риск вымереть появляется только тогда, когда размножаемость не восстанавливается в благоприятных условиях (как |лы это видим ныне у зубра, панды, стерха и других подобных видов).

Если у вида высока экологическая прочность, он может нести, без рис- Jka вымереть, вредные свойства. А сколь велика экологическая прочность многих животных, видно из способности инвалидов к нормальной жизни:

              У крабов «сильно развита способность в самопроизвольному отбрасыванию

Iконечностей... Иногда краб теряет таким образом до шести конечностей. Как

ему удается выжить в таком случае, совершенно непонятно, особенно, когда утрачены обе клешни» (Павлов В.Я. Жизнеописание краба камчатского. М., ВНИРО, 2003, с. 54). Или: «Судя по всему, не бедствуют в море и рыбы с разнообразными врожденными уродствами» (Торканов А.М., Орлов А.М. Уклонившиеся от рыбьих стандартов // Природа, 2005, № 8, с. 22). имерно то же видим у ящериц. У них

“может быть утрачено до 6 пальцев... такой уровень травматизма едва ли может быть фактором, снижающим жизнеспособность... Агамы с травмированными конечностями не уступают полноценным особям в скорости и легкости передвижения” (Панов Е.Н., ЗыковаЛ.Ю. Горные агамы Евразии. М., 2003, с. 224). Как и у кистепёрых (рис. 20), тут сложность конечностей превосходит бочую потребность, и говорить об их приспособленности вообще (и пу- м отбора особенно) несерьезно. Их явно формирует нечто иное.

А вот совсем поразительный пример: у пятнистой гиены “оба пола внешне вообще неои имы... Копуляция происходит через... канал в

клитор) происходит и деторождение. Все это устройство поражает своей нецелесообразностью” (Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1968, с. 136).

Хотя тут и можно произносить разные слова об особой форме отбора Что Шмальгаузен и сделал), но очевидно, что обычный отбор должен был тсечь эту нелепость - если бы на самом деле он существовал.

С позиции отбора факт резкого ухудшения функции немыслим, но с позиции экологической прочности он понятен: поскольку пятнистая гиена намного превосходит другие три вида семейства гиеновых функционально (она крупнее, сильнее и активнее их, опасна даже для старых львов), то она смогла выжить со своими изъянами (и то - в очень узком субтропическом ареале), выжить вопреки дефекту строения, по Бэтсону.

В реальной жизни все виды имеют ненулевую (а большинство - весьма заметную) экологическую прочность, и потому в них могут протекать, без риска вымирания, процессы, снижающие жизнеспособность. Такой вид и реализует свою эволюционную тенденцию. Нашу главную задачу можно теперь выразить так. нужно выявлять тенденции и искать механизмы их осуществления, не ища для каждой из них адаптивного смысла. Хотя у многих этот смысл налицо, но навязывать его всем неосмотрительно.

Многие группы организмов демонстрируют приспособление к своим вредным тенденциям - как поведенческое (уход в щадящую зону обитания, переход к неудобному, но приемлемому образу жизни), так и морфофизиологическое (изменение или утрата органов, усвоение новой пищи и т.п.). Намек на подобное понимание тенденции есть у Вентребера:

“Полные надежды уроды Гольдшмидта, несчастным образом произведенные природой, полностью реализовали возникшие позже приспособления ... Безногие позвоночные имели время реадаптироваться. Они заменили, к примеру, четвероногое передвижение на извивание или ползание” (Wintrebert P. Le vivant..., р. 90).

Идея экологической прочности в чем-то противоположна «принципу адаптивной поисковой оптимизации» [Гринченко]. Его приверженцы сознательно пытаются преодолеть неуспех «теории слепого поиска» (т.е. дарвинизма) введением такого постулата: всякая живая система стремится максимизировать какую-то энергетическую функцию.

Сам факт попытки строго описать активность радует, но, по-моему, постулат о существовании оптимизации противоречит фактам: во-первых, примеры оптимальности организмов редки на фоне примеров неоптималь- ности; во-вторых, даже если допустить, что организмы оптимальны по какому-то ненаблюдаемому параметру, их оптимальности противоречит феномен разнообразия - одна и та же функция (например, полёт) выполняется разными организмами с очень различной эффективностью. А в-третьих, оптимальности противоречит экологическая прочность. Поэтому данной идеей Гринченко мы далее пользоваться не будем.

Экологическую прочность нельзя выразить уравнениями, но можно - неравенствами, ограничивающими область допустимого разнообразия.

6-3. Мейен и наука о разнообразии - диатропика

Воробей сер - это маскирующая окраска, снегирь ярок - он привлекает самку, синицы (тут ярки оба пола) опознают по расцветке свой вид. Всё это ежедневно рассказывается в школах и вузах, и ученики слушают доверчиво, хотя на деле тут сплошные вопросы: почему снегирю не нужно маскироваться, почему синица не требует особой расцветки самца, откуда мы узнали, что причина расцветок связана именно с половым поведением? И вообще, стоят ли за этими словами опыты и размышления?

Ведь хорошо известно, что многие птицы (например, пингвины) и многие головоногие моллюски вообще не отличают самца от самки до самого начала совокупления и тем не менее прекрасно размножаются.

Если такой «объяснительный» ряд, какой приведен выше, продолжать излагать достаточно долго, ученики начинают смеяться. Даже попадись они очень доверчивые и серьезные, смех непременно вызывает пример с турухтанами. У этих куликов голова каждого самца раскрашена на свой лад, так что в определителе птиц указывается не сама расцветка головы турухтана, а факт ее разнообразия. И вот один западный орнитолог догадался: самцы, оказывается, преодолевают таким путем безразличие самок, которые у этого вида плохо возбудимы - только присутствие сразу многих разных кавалеров заставляет самку уступить ухаживаниям одного из них. Подробнее см. [Любищев, 1982, с. 157-159]. Это и вызывает смех.

Объяснение поражает произвольностью, но чем оно хуже предыдущих, взятых из респектабельных учебников? Ни одно из них не проверено опытом, и даже не поставлен вопрос, можно ли данные утверждения как-то проверить. Это даже не презумпции, это метод софистов (п. 1-6), благополучно переживший тысячелетия.

Если мы позволим себе перебирать любые доводы, пока не найдем подходящий к данному примеру (это - диалектика по Платону, усвоенная марксизмом), то лишимся всякого критерия истинности и можем доказать всё что угодно. Над такими приемами критики смеялись всегда (п. 3-7). Ho критиковать легко, а что предложить взамен?

Сергей Викторович Мейен (1935-1987), палеоботаник, эволюционист и философ науки, в 1970-х годах сдвинул вековую дискуссию с мертвой точки вместо вопроса «зачем?» решил начать с вопроса «у кого?», т.е. с сопоставления разнообразия свойств и разнообразия их обладателей.

Спенсер считал разнообразие причиной устойчивости сообществ; Бэтсон отрицал полезность отдельных свойств; Коп и Вавилов выстраивали сходства в ряды, а Кренке даже пробовал ряды упорядочивать; Любищев Указывал, что разнообразие свойств плохо согласуется с идеей полезности всякого свойства и с идеей эволюции.

На этой основе Мейен стал строить теорию разнообразия. Уже после его безвременной кончины эта теория стала основной частью диатропи-

ш44. Диатропика является, на мой взгляд, не столько отдельной теорией сколько аспектом всякой теории, имеющей дело с разнородными объектами. Для сравнения: во многих науках есть морфология (учение о строении объекта из частей) - и в геологии, и в биологии, и в филологии; она является аспектом данных наук и, как увидим, входит в состав диатропики.

Разнообразие множества - это совокупность отношений сходства и различия между элементами данного множества [Чайковский, 1990, с. 6].

Так, разнообразием гена «цвет глаз человека» является перечень всех известных расцветок радужки (задаваемый либо словесным описанием, либо физическими характеристиками, либо картинками) с указанием аллеля (аллелей), приводящего к каждой данной расцветке. Разнообразие конечностей позвоночных - это перечень возможных качественно различных конечностей (плавник, ласт, лапа для ползания, лапа для хватания, нога, крыло, рука и т.д.) с указанием положения (непарная, передняя и т.д.) и степени развития (зачаток, пятипалая, однокопытная и т.д.).

Даже сам факт осознания феномена разнообразия бывает очень полезен. Так, есть много примеров и яркой окраски самцов, и их драк за самку, и выбора самками самцов, но нет смысла строить на них “теорию полового отбора”, поскольку есть много (гораздо больше) противоположных примеров, когда ничего этого нет, а эволюция идет точно так же. Теория должна описывать оба типа примеров, иначе она представит интерес только для своих приверженцев.

Есть науки, метод которых прямо построен на отрицании разнообразия (в силу их приверженности “бритве Оккама"), например физика: она ищет общие законы поведения своих объектов, а их разнообразие выносит за рамки исследования как нечто случайное (подробнее см. [Чайковский, 1990, с. 7; он же, 2004, с. 122-123]). Ho и она в последнее время понемногу склоняется к признанию феномена разнообразия. А в химии, биологии и психологии разнообразие является первым, бьющим в глаза феноменом.

^ Диатропика (от греч. диатропос - разнообразный), наука о законах организации разнообразия. Рассмотрена в книге [Чайковский, 1990]. Взгляд на мир, в основе которого лежит идея разнообразия, назван в п. 5-2** диатропической ПМ. Сам Мейен пользовался термином ‘'типология’’ (что неудачно, так как порождало недоразумения). Этот термин был первоначально использован и мною [Чайковский, 1983]. Эта повесть может служить популярным введением в тему разнообразия. Cm. также подборку: Из научного наследия С.В. Мейена: к истории создания основ эволюционной диатропики // [Эволюция флор..., с. 106-135] и мою статью в ВФ [Чайковский, 2006].

Многие социальные проблемы порождены тем, что общество требует ото всех своих членов единого поведения, хотя очень люди различны.

Главный вид наказания - лишение свободы - калечит одних и вообще не служит наказанием для других (многие преступники пытаются попасть в колонию снова); призыва в армию одни боятся, как казни, а другие желают, как приключения; одни не могут без чтения, другие уверены, что всякий читающий где-то учится; одни ищут развлечений (вина, наркотиков, зрелищ, игр и т.д.), другие любят только делать дело; одни стремятся к выгоде, другие к власти, третьи к покою; одним важно общее благо, другим личное, третьи любят дискомфорт. Список можно продолжать бесконечно, и это всем известно, однако почти не принимается во внимание. Особенно страдают непониманием разнообразия всевозможные утопии, но элемент утопизма есть, по-моему, в любой социальной программе, которую устроители творят на свой вкус. Так нам был навязан социализм, а теперь - “рыночные реформы”. Разумный выход видится мне в том, чтобы не искать единого для всех правила, обязательного априори.

Ho мало указать на разнообразие, надо увидеть в нем закономерности, структуру. Первой частью диатропики стал мероно-таксономический анализ Мейена, которым мы сейчас займемся. Второй частью - анализ закономерности и случайности разнообразия [Чайковский, 1983; 2004], о чем шла речь в п. 5-18 и еще пойдет не раз, а третьей - учение о ядре и периферии, восходящее к Бэру (о чем пойдет речь в гл. 10).

Сразу предупрежу - тот, кто предпочитает мыслить посредством “бритвы Оккама”, может дальше не читать, поскольку диатропика начинает с отказа от презумпции простых решений.