11. Тенденции, прогресс и регресс

Одна из таких тенденций - отмеченное еще Бюффоном, Жоффруа и Тейяром морфологическое единство основных групп животных. В наше время ему придан новый смысл:

«многие надвидовые таксоны эволюционируют как целостные системы, причем эта целостность обусловлена прежде всего тем, что таксоны часто обладают экологической определенностью, т.е.

Под «бурной дивергенцией» имеется в виду такая, когда преобладают роды тех отрядов, которые реализуют r-стратегию (см. п. 5-10). Впоследствии, по ее завершении, начинают преобладать роды отрядов с K- стратегией, а носители r-стратегии вымирают (рис. 57). Тенденция состоит здесь в преобладании данной стратегии в данном отряде.

Поясню: «надвидовые таксоны» выявляются исключительно по морфологическим, а не по экологическим признакам, так что их преобладание в коллекциях никак не следует из принципа приспособления каждого вида к своей среде и скорее выглядит как акт номогенеза: крупный таксон (в данном случае класс мшанок) выступает как единый субъект эволюции. И сам феномен тенденции выступает как один из аспектов номогенеза.

В той же книге читаем цитату из Шиндевольфа:

«При вымирании родов организмов окружающая среда играет предельно поверхностную роль... Ветер опрокидывает лишь гнилое дерево» и соответствующий вывод авторов {Марков А.В., Наймарк Е.Б., с. 227):

«Эволюция биоты - не слепок с развития косной материи, с движения материков и и колебания климата, а самостоятельный природный процесс».

/7 Фактически авторы ведут речь о таксоне с высоким «авансом» активности.

Рис.

Здесь отмечена важная тенденция: хотя связь массового вымирания таксонов с катастрофами неживой природы очевидна, основную причину его надо искать в самих этих таксонах, в их старении (броккизм, п. 1-15*), а не во внешних влияниях. (Что касается аналогии с ветром, то Шиндевольфу следовало бы добавить: ураган валит и очень крепкие деревья. Это понадобится нам в п. 9-7.) В той же книге находим длинные, никаким материалом не обоснованные, рассказы о конкуренции как причине эволюции. Им резко противоречат конкретные данные о том, что реальна не конкуренция, а расцвет одних после гибели других (например, с. 219, 251).

He имея возможности рассказать про все важные тенденции эволюции, приведу в качестве очень общего и важного примера группу тенденций, возникших при выходе жизни на сушу. Этому предшествовало изменение атмосферы. В кембрии в ней было раз в 20 больше CO2, чем ныне, а значит,

был силён парниковый эффект.

F1^Ra в начале кембрия стаяли ледники (материки видимо отошли от полюсов), а рост вулканизма повысил содержание CO2, как установился жаркий климат и растения стали бурно потреблять CO2. Столь же бурно они

выделяли O2, концентрация которого к концу кембрия почти равнялась нынешней. Возник озоновый экран, позволивший организмам овладеть сушей. Хотя следы первых наземных растений (вероятно водорослей) известны еще из протерозоя, но лишь из силура известны высшие растения, которые образовали наземные (прибрежные) сообщества; а в девоне в этих сообществах стали существенны грибы. Потребление CO2 еще больше возросло, и в карбоне (каменноугольном периоде) его осталось в атмосфере мало почти столько, сколько ныне.

Бурное развитие растительности, ведшее к накоплению каменного угля, происходило только в тогдашней тропической зоне, тогда как вне ее климат был холодный, и на полюсах образовались большие полярные шапки. Похоже на нынешний климат, но неясно, за счет чего тогда шло мощное угленакопление. Болотистые тропические леса карбона резко отличны от торфяных болот нашего времени. В частности, в них очевидны следы регулярных катастроф, когда целые лесные массивы сносились паводками и деревья погребались вместе с корнями. О причинах карбоновых катастроф будет немного сказано в главе 11, здесь же стоит заметить; вероятно, массовое захоронение неокисленной органики повлекло избыток свободного кислорода в воздухе, отчего стали на время возможны гигантские насекомые [Еськов, с. 185].

Животные, оставляющие ископаемые остатки, вышли на сушу еще в конце ордовика (членистоногие) и в силуре (моллюски); а с конца девона известны первые наземные позвоночные (амфибии). Их предками, как считают, были девонские саркоптеригии (греч. мясопёрые) - так именуют подкласс костистых рыб, чьи мясистые плавники содержат сложный скелет. Подкласс состоит из двух отрядов: двоякодышащие и кистепёрые. О том, кто из них был предком амфибий, идут бесконечные споры.

В карбоне появились рептилии; они, начиная с перми, царили на суше. Затем, в мезозое, установилась так называемая теплая биосфера; в частности, не было ледников. С триаса, самые интересные тенденции наблюдаются именно на суше.

Первая связана с террипетностью. По «закону террипетного развития» (п. 2-10), у группы животных строение тем сложнее, чем более преобладают в ней наземные подгруппы. (Закон довольно ясно виден и у растений: так, цветковые устроены сложнее всех, а они почти нацело - наземная группа; проще же всех устроены водоросли - почти нацело водные группы.) Высшие таксоны животных можно разделить на более террипетные, т.е. в основном наземные, и менее террипетные. Так, тип иглокожих не имеет наземных форм, тип моллюсков имеет их мало, тип хордовых имеет больше наземных, чем водных, а в типе членистоногих подавляющее большинство - наземные насекомые.

Замечательно, что террипетность косвенно связана с усложнением мозга. Известно, что большие полушария позвоночных произошли от обонятельных зон мозга рыб и разрастались по мере продвижения таксонов на сушу и по суше. То же описано недавно у брюхоногих моллюсков, единственного класса этого типа, проявляющего террипетность (легочные улитки заселили сушу вплоть до гор): переход на сушу влечет усложнение обоняния и вместе с ним - появление нового отдела мозга; при возвращении в воду эти органы вновь упрощаются (Зайцева О.В. // Российский физиологич. журнал, 2000, № 8).

Вторая тенденция связана цефализацией, увеличением головы в ходе эволюции многих групп животных. Понятие цефализации ввел американский геолог Джеймс Дана в 1852 году. Степень цефализации у различных групп весьма различна:              у столь высокоразвитой (и

высокотеррипетной) группы, как пауки, головы, строго говоря, нет вообще, а у насекомых есть и у мух весьма велика. На поведении это сказывается весьма заметно, хоть и весьма неожиданно: головастую муху очень трудно поймать, а мелкоголового комара (из того же отряда двукрылых) - проще простого. Головаста и медоносная пчела (отряд перепончатокрылых) с ее правильными сотами и замысловатым поведением.

Легко собрать подобные примеры и сделать вывод о строгой связи интеллекта с цефализацией. Ho вот перед нами “безмозглые” пауки с их ловчими сетями и, порою, совершенно невообразимым поведением (п. 6-15) и умные осьминоги, чей мозг вообще не в голове, а вокруг пищевода. Поэтому ограничимся, как и Дана, позвоночными. Весьма террипетны, но мало цефализованы птицы, а у зверей развиты и террипетность, и цефализация, но в разной мере: так, максимальный подъем головы видим у жирафа, но цефализация у него минимальна.

Обе эти тенденции друг от друга независимы, и те таксоны, которые проявляют их совместно, выступают в качестве самых прогрессивных.

Третью тенденцию сформулировал Коп (о нем см. п. 3-10) и назвал филогенетическим ростом: в эволюции многих таксонов животных наблюдается увеличение размеров тела. Часто оно кончается гигантизмом (кроме уже упомянутых медуз венда и головоногих ордовика, стоит указать стрекоз карбона - до 90 см, юрских динозавров - до 25 м и нынешних китов), за которым следует вымирание. Предел гигантизму кладут физиологические причины: для насекомых с их трахейным дыханием это - дециметры, для наземных позвоночных - несколько метров (большего не дает гравитация), тогда как в океане живет наибольшее из животных всех времен, нынешний синий кит (а отнюдь не динозавр); он достигает 33-х м. Нам эта

тенденция важна потому, что высший интеллект достигается у крупных (но вовсе не самых крупных) животных.

Известно много примеров филогенетического роста и для отдельных органов - например, рогов у оленей, числа позвонков у змей, и предел тут тоже кладет физиология (рога мешают передвигаться).

Этой общей тенденции противостоит частная, филогенетическая карликовость: почему-то некоторые группы вдруг начинают мельчать. Самым удивительным примером считается карликовость прежних слонов; наименьший, Elephas falconeri, живший 500 тыс. лет назад на островах Средиземного моря, был ростом с пони [Рэфф, Кофмен, с. 64].