Метод соответствия ранга биогеографического региона рангу эндемичных таксонов
Многие авторы (Тахтаджян, 1970;
Старобогатов, 1970; Гурьянова, 1972; Василенко, 1974; Несис, 1982а; Хржановский и др.. 1986; Кафанов, Кудряшов, 2000; Абдурахманов и др., 2003 и многие другие) предлагают присваивать ранг биотическому региону в зависимости от ранга его эндемов или по крайней мере учитывать ранг эндемов при определении ранга биогеографического региона.
Посмотрим, как на практике применяют это требование. Проводя биогеографический анализ шельфа Северного полушария, Е.Ф. Гурьянова пишет: «Самая высокая категория — царство; важнейшими критериями для её выделения служит очень высокий ранг эндемизма — наличие эндемичных классов и подклассов, хотя бы и немногих, и большого числа эндемичных отрядов» (Гурьянова, 1972: 11). Далее она сама выделяет два царства. Первое — тропическое — в полной мере удовлетворяет предложенным ею критериям для царства. Второе объединяет обе бореальные и арктическую области. Это царство ни в коей мере не удовлетворяет её же собственным критериям. Аналогичные выводы получил С.М. Разумовский (1999), разбирая самую популярную в отечественной биогеографической литературе схему фитогеографического районирования Земли А.Л. Тахтаджяна (1970) (рис. 5.8). Очевидная невозможность применить данный метод на практике даже его энтузиастами однозначно свидетельствует о его несостоятельности.«Еоларктическое царство» характеризуется [А.Л. Тахтаджяном] 39 эндемичными семействами. В Московской области из этого числа имеются лишь три семейства: Adoxaceae, Butomaceae и Scheuchzeriaceae[†††††††††††]. При этом Butomaceae отсутствует в Северной Америке... Таким образом, даже такая естественная, реально существующая и хорошо известная флористическая единица, как Еоларктис, не может быть ни выделена, ни охарактеризована по предлагаемому А.Л. Тахтаджяном принципу» (Разумовский, 1999: 30).
С другой стороны, показано, что число родов является простой математической функцией числа видов: чем больше видов, тем больше родов (Кафанов, 1991).
Иными словами более богатая видами биота будет содержать и булыпее число высших таксонов (родов, семейств, отрядов и т. д.), что мы, собственно говоря, и имеем: в тропической биоте больше таксонов высокого ранга, эта разница и есть эндемичные таксоны. Искать в этом какой-либо биологический смысл вряд ли стоит, скорее, эта закономерность «описывает, по- видимому не реальные биологические закономерности, а эффекты, порождаемые конечной «пропускной способностью» человеческого мозга и неосознанным стремлением исследователей компенсировать это ограничение» (Кафанов, 1991: 41-42).Метод доли эндемичных таксонов
При использовании этого метода ранг биогеографического региона ставят в зависимость от степени эндемизма его биоты.
Использование метода. Списки биот разных районов сравнивают между собой, чем больше эндемиков имеет данный регион, тем выше его ранг.
Недостатки метода:
- Сильная зависимость результатов от степени изученности распространения отдельных видов и от размещения по регионам таксономистов-дробителей и объединителей. Значение этого недостатка резко усиливается в тех случаях, когда сравнивают биоты разных стран. Часто в одних странах преобладают дробители, в других — объединители. Сверх того, некоторые исследователи из патриотизма стараются подчеркнуть уникальность своей страны. Так, после распада СССР, эндемизм биот некоторых, ранее входивших в него стран, резко возрос. Иногда полноту списков биоты прямо определяют политика и экономика. Так, пресноводная биота южной Флориды существенно отлична от биоты северной и обнаруживет сходство с центральноамериканской и даже южноамериканской; многие, особенно наземные биогеографы даже относят её к Неотропической области. Неудивительно, что в пресных водах южной Флориды обитают многие южноамериканские рыбы (многие попали сюда благодаря аквариумистам). В частности, в коллекции живущего там выпускника нашей кафедры С. Якоби (лич. сообщ.) есть пойманные им там пираньи. Однако ни в одном списке рыб этого курортного района их не найти.
«Мы придем к совершенно различным выводам о степени близости флор субтропических частей Китая и Японии в зависимости от того, какой объём вида мы примем. При широком понимании вида (которого придерживается и автор этой книги) обе флоры почти идентичны; с точки же зрения современных японских ботаников, большинство японских видов эндемично и, следовательно, обе флоры весьма далеки друг от друга» (Разумовский, 1999: 32).
- Ценофобные виды рассматривают наравне с ценофильными.
- Пороговые значения степени различия регионов для разных рангов регионов задают априорно: 10% или 15% эндемизм и т. п.
Почему 10%, а не 9% или 11%? Отсутствие биологического обоснования рубежных значений приводит к субъективности получаемых результатов. Не обосновано также мнение о постоянстве этого рубежного значения. Возможно, оно основано на очевидно неверном допущении линейной формы связи числа эн- демов с общим числом видов.
- Вполне можно представить формирование ЦС вовсе без образования эндемичных таксонов. Например, олиготрофные океанические районы полностью лишены эндемов, тем не менее А.Н. Миронов (1981) считает возможным рассматривать их как самостоятельные фаунистические регионы. Очень немного (если вообще есть) эндемов Скандинавской шельфовой провинции (см. следующую главу).
- С другой стороны, как показано выше, в разделе «Скорость образования новых видов...» Главы 4 степень таксономического сходства/различия биот свидетельствует не только и, может быть, не столько об их генетических связях, сколько о различиях в условиях, в которых формировались сравниваемые биоты, а в случае изолированных ЦС — о числе исходных видов, из которых формировалась данная ЦС.
«К этой группе относится множество безареальных, в сущности, форм, возникающих в результате генетико-автоматических процессов (дрейфа генов) в местностях, способствующих временному расчленению видовых популяций на изолированные небольшие участки. Эти формы очень часто получают в литературе видовой статус. Таково, например, большинство видов родов Erica, Gasteria и Haworthia и многих родов Aizoaceae в Южной Африке, Сеапо- thus и Arctostaphylos в Калифорнии, Hebe и Coprosma в Новой Зеландии, дуб Quercus и виды многих родов какутсов Cactaceae на Мексиканском нагорье и т. п. Все подобные центры видообразования приурочены к гористым местностям, подвергающимся с давних времен антропогенной эрозии и усиленно посещавшимся флористами» (Разумовский, 1999: 41).
- В случае ЦС, состоящих из дискретных участков — вершины подводных гор или хребтов (талассобатиаль), пресноводные водоёмы, архипелаг, группа горных вершин или долин и т. п.) — группы с малыми рассели- тельными способностями могут образовывать эндемы в каждом участке (дарвиновские вьюрки, гавайские цветочницы, жужелицы), тогда как булыпая часть видов, образующих эту ЦС, общие. Экологическая роль эндемов отдельных участков ЦС может быть полностью идентичной. Такие узколокальные эндемы, замещающие друг друга в разных изолированных частях одной ЦС, следует учитывать при сравнении разных ЦС особым образом, возможно, как один таксон. Простой арифметический подсчет даёт искажённое представление о специфичности ЦС, свидетельствуя скорее о том, что её ареал состоит из изолированных участков, нежели об её отличии как целого от других ЦС.
Из 30 видов подрода жужелиц Carabus (Arcbiplectes), обитающего лишь на западе Большого Кавказа «большинство локализовано в очень ограниченных участках... часто лишь на одном горном массиве или отроге» (Крыжановский, 2002: 10).
Примеры использования метода. Наличие или отсутствие эндемов очень часто так или иначе учитывают на качественном или количественном уровне. В некоторых случаях процент эндемов используют как основной критерий, это делали при районировании бентоса Мирового океана (Briggs, 1995), Мирового океана по головоногим моллюскам (Несис,
1982а, б), суши по стрекозам (Белышев, Харитонов, 1981, 1983).
Еще по теме Метод соответствия ранга биогеографического региона рангу эндемичных таксонов:
- Сравнение разных методов выделения биогеографических регионов
- Сущность биогеографического региона
- Метод оценки сходства списков выделенных регионов
- Метод значимости биогеографических границ
- Методы группирования регионов
- 5.5.4. Обобщение относительных признаков «сходство» и «соответствие»
- 5.5.4.2. Обобщение признака «соответствие» и довербальное понятие «число»
- 11. б. Монофилия и полифилия происхождения надвидовых таксонов
- БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ
- НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ МИРОВОГО ОКЕАНА
- 3. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ