Экологическая ниша. 

Ареал - это географическая характеристика вида, его распространение, которое можно показать на карте. Под местообитанием понимается совокупность биотических и абиотических условий, в которых живет особь, место, где она встречается и где ее обычно можно найти. Оно может характеризоваться физическими и химическими показателями, высотой над уровнем моря, положением в рельефе и т.

В различных частях ареала вид может занимать различные местообитания. В пределах каждого местообитания вид имеет позицию в пространстве, времени и функциональные связи с членами природного сообщества, занимающего это местообитание. Позиция вида в сообществе в зависимости от других видов и есть его экологическая ниша. Используя этот термин, мы характеризуем положение видав экосистеме, образ его жизни и способ питания.

Экологическую пишу можно представить как место в биогеоценозе, которое занимает вид. не конкурируя с другими видами за использование источника энергии (рис. 5.5). Следовательно, это совокупность необходимых для вида условий среды при отсутствии существенного противодействия со стороны других видов данного биотопа. Виды могут сосуществовать в стабильном сообществе, если они отличаются друг от друга по положению в горизонтальной или вертикальной структуре сообщества, по сезонному ритму, по отноше-

Л/с. 5.5. Экологические ниши травоядных в стенных биогеоценозах Евразии (копытные, сурки, суслики) (по: Абатуров, Кузнецов, 1973 из: Пономарева, 1978)

нию к используемым ресурсам, по типу взаимодействия с другими видами или по особенностям управления численностью популяции, т. е. при различии ниш (Уиттекер, 1980).

Например, красные водоросли, по сравнению с бурыми и зелеными, встречаются на большей глубине (т. е. отличаются от видов Phaeophyta и Chlorophyta по положению в вертикальной структуре бентосного сообщества), потому что содержат дополнительные пигменты, способные поглощать проникающий туда только зелено-голубой свет, непригодный для других фототрофов.

Термин экологическая пиша был предложен Дж. Гриннеллом в 1917г. для характеристики пространственного распределения видов, т. е. ниша воспринималась как понятие, близкое к местообитанию. Позднее Ч. Элтон (Elton, 1927) определил нишу как позицию вида в данном сообществе в зависимости от других видов, подчеркнув особую важность трофических связей.

Еще в конце XIX-начале XX в. было замечено, что два вида, экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение получило подтверждение в математической модели конкуренции двух видов за одну пишу В. Вольтерры (1926 г.) и в экспериментальных работах Г. Ф. Гаузе (1931-1935 гг.). Иногда принцип Гаузе формулируют следующим образом: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу.

Если ниша является “местом” или “положением'5 вида в сообществе. то ее, очевидно, можно охарактеризовать какими-то параметрами. Именно этот подход использовал Дж.

Следовательно, говоря об экологической нише, мы можем иметь в виду эти три аспекта - пространственную нишу, трофическую пишу и потенциальную нишу. Иначе говоря, экологическая ниша некоторого организма зависит оттого, где он живет, что делает (как преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биотическую среда и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. />Из-за невыгодности отбора в направлении прямой конкуренции по сравнению с преимуществом отбора в сторону дифференциации ниш в процессе эволюции возрастало разнообразие ниш среди видов сообщества. Рассмотрим это на примере отбора для пары видов, скажем, хищников, ниши которых вначале широко перекрывают друг друга по какому-то признаку, например по размеру жертвы, потребляемой этими видами. Особи каждого вида имеют генетически заданный предпочтительный средний размер пищи (рис. 5.6,1). Особи вида А, выбирающие жертвы таких размеров, которые почти не потребляются особями другого вида, имеют преимущество перед В. Следовательно. конкуренция отрицательно влияет на отбор генов у вида В. определяющих выбор такой жертвы. Поэтому средний состав популяции В сдвигается (он сдвигается и у А) до тех пор, пока оба вида (пусть даже еще перекрываясь в выборе жертвы) не разойдутся, адаптируясь квпол- не различающимся размерам потребляемых в пишу животных (рис. 5.6.II), т. е. пока не произойдет дивергенция шип.

Рис. 5.6. Дивергенция ниш двух видов (по: Уиттекер, 1980).

I - виды с широко перекрывающими друг друга параметрами (например, выбор среднего размера жертвы). Конкуренция уменьшает выживаемость особей, выбирающих жертвы размером около 3,0 и, следовательно, отрицательно влияет на отбор генов, определяющих выбор такой жертвы.

И - виды, разошедшиеся по среднему размеру выбираемой жертвы

Превосходным примером дивергенции ниш является образование последовательного ряда ниш тремя видами ящериц рода Ctenotus. обитающих в Австралийской пустыне и питающихся насекомыми. Ящерицы потребляют пищу, очень похожую по составу (в основном это термиты), но имеющую разные размеры.

Группу видов, тесно связанных друг с другом своими нишами в пределах сообщества, называют гильдией.

С понятием экологической ниши связано представление о так называемых насыщенных и ненасыщенных биоценозах. В первых жизненные ресурсы на каждом этапе преобразования продукции и энергии используются наиболее полно, во вторых утилизируются частично, т. е. для них характерно наличие свободных экологических ниш. Хотя это в высшей степени условно, ибо биоценоз выступает как система, состоящая из экологических ниш, занятых теми или иными организмами, ненасыщенные биоценозы обладают потенциальной способностью принять в свой состав новые виды, которые будут содействовать наиболее полной утилизации жизненных ресурсов сообщества. (Вспомним реакклиматизацию овцебыков в тундре, или восстановление популяции соболя в сибирской тайге, или расселение бобров в европейской части России и т. п.).

Поскольку неиспользованные резервы, нереализованные возможности интенсификации потока веществ и энергии имеются практически в любом биоценозе, все биоценозы условно можно считать ненасыщенными. И чем меньше насыщенность биоценоза, тем легче вводятся в его состав и удачнее акклиматизируются новые виды.

Рассмотрим, к примеру, расселение на территории России американской норки, которое было начато в 30-е гг. нынешнего столетия с целью обогащения промысловой фауны. На северо-востоке России интродукция американской норки проводилась с 1952 по 1989 г. за счет выпуска зверьков, доставленных из Хабаровского края. Амурской и Магаданской областей, Горно-Алтайской автономной области.

За 38 лет интродукционных работ на севере Дальнего Востока было сделано 27 выпусков (2290 зверьков). В большинстве мест норки прижились, в результате чего сложилась обширная сеть очагов обитания американской норки. К концу 70-х—началу 80-х гг. на этой громадной территории существовало три крупных популяции: анадырская и омолонская, занимающие бассейны верхнего и среднего течения рек Анадырь и Омолон, и охотоморско-колымская, располагающаяся в бассейнах рек Тауйской губы Охотского моря и в верховьях Колымы. Кроме того, сложился еще рад очагов обитания (Дубинин, 1995а,) (рис. 5.7).

Особенно охотно зверьками осваивались реки, впадающие в Охотское море. В отличие от рек континентал ьных районов Магаданской области, часто перемерзающих зимой, реки Приохотья сохраняют надрусловый сток и имеют участки открытой воды в течение всего периода ледостава (это и учитывалось при выборе мест расселения). Они богаты рыбой, их долины обильны млекопитающими (в частности, полевками) - все эти животные составляют основу питания норок. Русла рек разделяются островами и островками на множество проток, благодаря чему увеличивается пригодная для обитания зверьков территория. Высокие берега с валежником и завалы из нанесенных паводковыми водами деревьев на косах и отмелях создают для норок хорошие защитные и гнездовые условия.

На новом месте, как и на большей части своего ареала, американская норка заняла нишу мелкого околоводного хищника. Добы-

Рис. 5.7. Современный ареал американской норки в Магаданской области (по: Дубинин, 1995а).

1 - места выпусков; 2 - административная граница области; 3 - ареал американской норки в 1992 г.

чей ей служат практически все животные, населяющие прибрежные части водоемов и суши, которых она может поймать и с которыми может справиться.

Рассмотрим трофопенотические взаимодействия вселенца с другими куньими региона. Область распространения американской норки на севере Дальнего Востока в настоящее время совпадает с областью распространения выдры и целиком входит в ареал соболя и горностая (Чернявский, 1984). Взаимодействия между норкой и другими хищниками на этой территории ограничиваются главным образом пойменными участками крупных и средних не перемерзающих зимой рек.

Излюбленными местами обитания норки являются устья небольших ручьев и мелкие протоки, текущие среди пойменных лиственничных или тополево-чозениевых лесов. Выдра использует главным образом основные русла рек. И хотя мелкие протоки и ручьи также входят в участок обитания выдры, там она появляется редко. Соболь регулярно посещает прибрежные участки пойменных биотопов, но они занимают лишь небольшую долю в его участке обитания. Гор- ностай выбирает более открытые пойменные стации, активно осваивает и лесные окраины.

В рационах соболя и горностая круглогодично преобладают млекопитающие. Норки же северо-востока России по сравнению со зверьками из более южных регионов страны более тесно связаны с водоемами. Зимой их рацион на 90% состоит из водных организмов, и лишь летом норки добывают полевок-экономок и красно-серых полевок, которые обычны и многочисленны в прибрежной полосе водоема. По мнению экологов Д. В. Терновского и Е. А. Дубинина, оценивавших успешность акклиматизации американской норки на Алтае и северо-востоке России, весовая нагрузка (14-31 г/см2) и относительно короткие конечности в условиях глубокого снежного покрова, лежащего 7-8 мес в году, не позволяют норкам в Магаданской области успешно охотиться зимой на наземных животных, как это делают соболи и горностаи.

Основным конкурентом норки в использовании рыбы является выдра. В питании норки наибольшее значение имеют подкаменшик и мальма, в питании выдры на первом месте стоит хариус, затем подкаменшик и мальма. Тихоокеанские лососи добываются главны м образом летом и малозначимы в рационе обоих хищников (7,6% для выдры и 1,2% для норки). Однако при сходстве видового состава жертв трофические ниши этих зверьков различаются выбором размеров особей используемых совместно видов. Например, норка добывает хариусов размером 6-12 см, выдра же ловит особей 25-45 см, массой 300-800 г (такие крупные экземпляры составляют почти 100% среди добываемых выдрой хариусов). Таким образом, главным кормомвьтд- ры является гораздо бояее крупная добыча, чем у норки. Кроме того, выдра занимает более протяженные участки русла и ловит рыбу главным образом на плесах и ямах, тогда как норка - на мелководье. Следовательно, эти близкие по используемому ресурсу виды различаются не только предпочитаемым размером жертв, но и положением в горизонтальной структуре сообщества (их участки обитания и места охоты разделены). И лишь в особо суровые зимы происходит более тесное взаимодействие обоих хищников при регулярном использовании ими одних и тех же полыней. Обострение конкуренции может сопровождаться физическим уничтожением норки (имеющей на севере Дальнего Востока более мелкие размеры - 30-43 см - по сравнению с особями из более южных районов). Однако в целом по реги-

Рис. 5.8. По ток энергии в природном сообщстве (по: Уиттекер, 1980).

В устойчивом сообществе наблюдается баланс между поступлением энергии фотосинтеза н сообщество (слева) и ее рассеиванием в окружающую среду (справа). Энергия, фиксируемая в органическом веществе сообщество, остается постоянной

ону биоценотические взаимодействия американской норки и выдры не имеют отрицательного значения для обоих видов не только в силу экологических и биологических различий этих животных, но и вслед- стене сравнительно низкой плотности их населения (Дубинин. 19956).