Межвидовые и межпопуляционные связи в сообществах

Суть каждого сообщества как системы заключается в наличии разнообразных связей между видами, а точнее — между представляющими их в экосистеме особями. Мы можем наблюдать все разнообразие подобных связей: от нестрогих до

очень строгих, жестких.

Часть связей несомненно носит функциональный характер, непосредственно отражает потоки вещества и энергии и во многом определяет принципиальные особенности устройства любой экосистемы. В первую очередь это отношения растения фитофаг, жертва - хищник, жертва - паразит. Подобные связи между разными функциональными блоками сообщества — охарактеризованы в предыдущем параграфе. Но разнообразие связей этим не исчерпывается. Весьма многообразны отношения между видами, относящимися к одному и тому же трофическому уровню. Есть и своеобразные связи между организмами различных трофических уровней, не имеющие прямого отношения к переносу вещества и энергии. Наличие этих связей влияет на жизнеспособность как отдельных особей, так и популяций.
Среди связей между видами одного трофического уровня наиболее обычна конкуренция — тип взаимоотношений, когда разные особи, популяции или виды используют один и тот же (обычно ограниченный) ресурс сходным образом.
В лабораторных исследованиях конкуренция воспроизводилась неоднократно. В классических экспериментах Г. Ф. Гаузе исследовал взаимодействие трех видов инфузорий -- туфелек в разных попарных сочетаниях. Каждый из видов очень хорошо развивался в отсутствие других. Но когда в одной пробирке объединяли два вида (в двух вариантах), то оказывалось, что в первом случае всегда господствует один вид, а второй со временем полностью исчезает (рис. 29). Победа первого вида определялась гораздо более высокой скоростью роста его популяции. Во втором варианте, с другой парой видов, они сосуществовали, но на невысоком уровне численности. Оказалось, что первый вид держится в центральной части пробирки и поедает бактерии, а третий — предпочитает жить у дна и использует в питании дрожжи, т. е. их экологические ниши расходятся, по крайней мере, в одном измерении.
Для растений А. Тенсли показал, что два встречающихся в Великобритании вида подмаренников одинаково хорошо растут на почвах разной кислотности. Но в смешанных посадках на кислых почвах начинает господствовать один из них, а на щелочных — другой.

Рис. 29. Результаты экспериментов по конкурентным взаимоотношениям инфузорий-туфелек (по Gause, 1934)



Обычный результат таких экспериментов — вытеснение одного вида другим, более конкурентоспособным. Это позволило Г. Ф. Гаузе сформулировать уже известный вам закон конкурентного исключения (разд.              2.7). В природе явные
последствия конкуренции редки, так как чаще всего прямые «столкновения» между видами избегаются за счет разделения экологических ниш, в первую очередь во времени и пространстве.
Конкурентные отношения могут проявляться разным образом, начиная от непосредственного выедания и кончая сложными

химическими воздействиями. К числу последних принадлежит аллелопатия — влияние одних растений на другие с помощью выделяемых ими химических соединений. Довольно обычна ситуация, когда эти вещества негативно влияют на другие виды. Так, содержащие фенольные соединения листья культивируемых человеком эвкалиптовых деревьев препятствуют в Калифорнии и в Средиземноморье разрастанию травянистых растений под их кронами. Сходное угнетающее воздействие описано и для шалфея белолистного. Как крайняя форма межвидовой конкуренции описан взаимный антагонизм. Так, эксперименты с двумя видами небольших жуков — мучных хрущаков — показали, что при совместном обитании они поедают друг друга, причем предпочитают представителей другого вида.
В отличие от конкуренции, альтруизм — это взаимодействие особей, которое приводит к увеличению приспособленности всей популяции или какого-то сообщества за счет снижения собственной жизнеспособности или даже гибели особи или их группы.

Представления об альтруизме и взаимопомощи развивались нашими соотечественниками Карлом Федоровичем Кесслером и Петром Алексеевичем Кропоткиным, в какой-то степени противопоставлявших их естественному отбору. С экологической точки зрения альтруизм рассмотрел английский биолог Джон Холдейн. Эта форма отношений особенно характерна для групп близкородственных особей (семьи, в меньшей степени стада и стаи). Родительская забота — это одна из обычных форм альтруизма, так как родители снижают свою собственную приспособленность, затрачивая время и энергию на выращивание потомства. Это особенно характерно для K-стратегов. Пример альтруизма на межвидовом уровне: крики птиц, предупреждающие других животных о приближении хищника; при этом, естественно, кричащая особь подвергается опасности.
Довольно обычен в сообществах симбиоз — совместное обитание особей различных (симбиотических) видов. Подобные отношения могут формироваться и между формами, непосредственно связанными в трофической сети. Известны его разные формы. В первую очередь, это мутуализм, при котором сожительствующие особи получают взаимную выгоду (например, многие деревья умеренного леса и микоризообразующие грибы).
Кроме того, часто встречается комменсализм — сожительство, выгодное только для одного сожителя и нейтральное для другого (первый часто использует второго как субстрат обитания). Фактически как одну из форм симбиоза можно рассматривать и хорошо известный вам паразитизм — случай, когда один из сожителей использует второго в качестве источника пищи, причиняя ему по меньшей мере неудобства (многочисленные паразитические черви).
Для мутуалистических отношений типично, что один из партнеров использует другого в качестве источника пищи, а другой за счет сожителя живет в более благоприятных (например, безопасных) условиях. Так, можно вспомнить коралловые полипы с их симбиотическими водорослями. Первые пользуются продуктами фотосинтеза, а вторые получают убежище. Еще более известна мутуалистическая природа лишайников.
Некоторые виды муравьев используют гусениц бабочек-голубянок, выделяющих сладкую жидкость. В отдельных случаях эти отношения очень сложны и своеобразны: муравьи разыскивают гусениц, уносят их на их кормовое растение, где продолжают ухаживать за ними, в частности защищая от врагов, даже на стадии куколки, т. е. до момента вылупления взрослой бабочки.
Достаточно разнообразны и примеры комменсализма. Многие растения имеют семена с различными зацепками и крючочками. Когда мимо плодоносящего растения пробегает какой-то зверь (например, овца), тогда эти семена остаются в его шерсти. Таким образом подобные виды расселяются. Очевидны выгоды этого приспособления для растений, животным же все равно.
Для паразитов характерны, во-первых, тесные связи с хозяевами, а во-вторых, использование хозяина как среды обитания. Паразиты (включая одноклеточных) широко расселены, и почти все многоклеточные организмы заселены большим числом разных их видов. Из одноклеточных паразитов очень типичен малярийный плазмодий со сложным жизненным циклом, включающем смену хозяев (малярийного комара и человека) и неоднократные бесполые размножения, в ходе которых численность особей паразита резко возрастает.
Сходным жизненным циклом обладают и некоторые многоклеточные паразиты, например черви-сосальщики. Широко распространенная в Западной Сибири кошачья двуустка (описторх) значительную часть своей жизни проводит в водных экосистемах. Из ее яиц в воде выводятся личинки первого поколения. Это и следующее поколения развиваются в небольшом пресноводном моллюске — битинии. И первое и второе поколения размножаются партеногенетическим путем. Появляющиеся таким образом личинки третьего (последнего) поколения внедряются в мышечные ткани рыб. Для завершения жизненного цикла зараженную рыбу должен съесть хищник, в качестве которого может выступать и человек. Сложные жизненные циклы характерны и для многих других паразитов, например, грибов. 

Еще по теме Межвидовые и межпопуляционные связи в сообществах:

1. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ У РЫБ
2. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ РЫБ И ДРУГИХ ОРГАНИЗМОВ
3. Межвидовая конкуренция
4. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
5. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
6. Межпопуляционные взаимоотношения Взаимное благоприятствование
7. Межпопуляционные взаимоотношения Взаимное благоприятствование
8. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ РАЗЛИЧИЙ
9. Межвидовые отношения
10. Глава 11 Популяции и биоценозы. Межпопуляционные взаимодействия
11. 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
12. Глава III ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПРИ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ
13. Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
14. ТРАНСФОРМАЦИЯ ТРАВЯНОГО ЯРУСА ГИДРОМОРФНЫХСООБЩЕСТВ В СВЯЗИ С ОСУШЕНИЕМ И СЕЗОННЫМИКОЛЕБАНИЯМИ ПОГОДЫ
15. ВНУТРИВИДОВЫЕ СВЯЗИ У РЫБ
16. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИЧИНОК
17. Зарубежные связи кафедры
18. Географические связи между ареалами
19. 8-11* Пример связи эмбриологии и палеонтологии