Межвидовые отношения

Конкуренция. Для понимания закономерностей межвидовой борьбы за существование большое значение имеют модельные эксперименты, выполненные на инфузориях в 30-х гг. нашего века советским биологом Г.Ф.

Рис. 3.4. Конкуренция между двумя близкими видами инфузорий парамеций, занимающих общую экологическую нишу (но: Гаузе, 1934).

а - рост в отдельных культурах; б - рост в смешанной культуре

Гаузе. Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Правило Гаузе называюттакже правилом конкурентного исключения.

В одном из опытов Гаузе использовал два вида инфузорий - Paramecium caudatum и Р. aurelia, которых кормил бактериями, не размножавшимися в присутствии парамеций. Если инфузории культивировались порознь, то их популяции росли согласно типичной сигмовидной кривой (рис. 3.4). При этом численность парамеций определялась количеством пжци. Но при совместном существовании парамеции начинали конкурировать между собой, и Р. aurelia целиком вытесняла своего конкурента Р. caudatum. Однако при замене Р. aurelia на другой вид инфузорий - Р. bursaria при совместном существовании двух видов подобного вытеснения не происходило. Оба вида находились в равновесии, причем Р. bursaria сосредоточивался на дне и стенках сосуда, а Р. caudatum — в свободном пространстве водной толщи, т.

Конкурентные отношения между видами возникают тогда, когда существуют определенные противоречия между численностью и потребностями консументов. с одной стороны, и количеством, или запасом, доступных ресурсов - с другой. Следовательно, о конкуренции между видами, обладающими сходными потребностями, можно говорить, если консументов слишком много, а необходимого корма недостаточно. Аналогично складываются напряженные взаимоотношения между особями одного вида растений в сильно загущенных сообществах или при общем недостатке света, почвенной влаги и других необходи мых ресурсов. В таких условиях конкурентные отношения сопровождаются гибелью значительного количества растений, главным образом слабых и угнетенных.

Совершенно очевидно, что острота антагонистических отношений находится в прямой зависимости от степени экологического сходства конкурирующих видов и особей. Особенно обостряется конкуренция между видами, занимающими одинаковые экологические ниши, или места в '"‘экономии природы”.

Аллелопатия (от греч. allelon - взаимно и pathos — страдание, испытываемое воздействие). О взаимном влиянии растений земледельцы и натуралисты знали с давних времен. Отец ботаники Теофраст 2300 лет назад писал в ‘‘Исследовании о растениях”: “Бывает, что одно дерево губит другое, отбирая у него пишу и мешая ему жить вдругих отношениях. Плохо соседство с плющом, плохо и с люцерной древовидной: они, можно сказать, губят все деревья. Сильнее оказывается лебеда: она губит и люцерну древовидную...”. Однако многие столетия взаимодействие растений почти не изучалось. Толчок развитию концепции взаимодействия растений с их токсичными выделениями дала в конце XVIII—начале XIX в. гумусная теория питания растений.

Хотя в конце Х\ЙП в. фотосинтез был уже известен, он считался малозначительным феноменом ботаники. Общепринятым тогда было представление о том, что растение строит свое тело за счет поглощаемого из почвы органического вещества - гумуса.

Представление о химическом взаимодействии растений было изложено в 1813 г. швейцарским ботаником О. Декандолем в его “Введении в естественную систему царства растений”. Автор обращал внимание на то, что в природных условиях почти никогда не бывает монопоселений, а растения чередуются. Причину он видел в корневых выделениях, которые неприемлемы и вредны для самого растения, но могут быть необходимы для существования другого растения.

В 1840 г. на смену гумусной теории пришла теория минерального питания растений, предложенная немецким химиком и физиологом Ю. Либихом с учениками. Им было доказано, что растения вполне могут обходиться без органических соединении почвы, а основа урожая - это фотосинтез и минеральные соли. Гумусная теория была раскритикована и отвергнута, а вместе с ней были отброшены алле- лопатические представления, т. е. представления о корневых выделениях растений и их влиянии на другие растения. Таким образом, яри отрицании гумусной теории было потеряно и одно из важнейших ее практических достижений - обоснование взаимного влияния растений.

Однако, как выяснилось позже, растения, хотя и могут обходиться без органических соединений в почве, все-таки их потребляют. И Ю. Либих в конце своей жизни уже не отрицал проникновения органических соединений в растения. Он писал: “ Мы позднее еше увидим. что растение способно поглощать своими корнями органические соединения и их устаивать. Это открытие сделано уже очень давно и в последнее время подтверждено” (Сытшж, Галузине кая. 1986).

В конце XIX-начале XX в. интенсивно изучалось утомление почвы. Объяснялось оно токсическими выделениями растений. Наконец, в 20-30-е гг. после исследований летучих веществ, выделяемых растениями, многочисленные наблюдения и отдельные факты были обобщены, и австралийский физиолог Г.

Согласно крупному украинскому ботанику Н. Г. Холодному, создавшему после многолетних экспериментов в 40-х гг. собственную теорию, взаимодействие растений - это как бы круговорот летучих насыщенных углеводородов.

Носители аллелопатического действия - активные вещества, называемые полипами. Химическая природа их очень разнообразна и не- постояннадаже у одного растения. Колины играют роль регуляторов внутренних и внешних взаимоотношений, вызывающих обновление, развитие и смену растительного покрова в биогеоценозе.

Изучив методом биопроб растворимые в воде и летучие колины в выделениях семян, плодов, корней, листьев, стеблей и цветков множества травянистых и древесных растений Украины. А. М. Гродзин- ский с коллегами (1987 г.) разделили исследованные виды по силе аллелопатического воздействия на три группы.

11ервая группа - аллелопатически очень активные растения. Они располагаются по отдельности и никогда не создают зарослей. Из-за самоотравления они постоянно кочуют, меняя место с каждым новым поколением. Яркий пример - многолетник перекати-поле. Типичные представители этой группы - катран татарский, шалфей австрийский, горицвет волжский. Эти растения развиваются даже в густых травостоях, постепенно угнетая соседние растения и расчищая место для роста. Размножаются они семенами, которые переносятся ветром или животными.

Во вторую группу входят растения с менее активными, но все- таки достаточно сильными колинами, с помощью которых они способны вытеснять и угнетать другие виды. Благодаря вегетативному размножению и аллелопатичности эти виды размешаются округлыми “пятнами”, “подушками”, куртинами. Из-за самоотравления в центре скопления постепенно происходит поредение. Когда эти образования расположены на склонах и хорошо видны издалека, они удивляют наблюдателя правильностью травянистых кругов-колец, почти пустых в центре.

К третьей группе относятся растения с малотоксичными коли- намя, которые “сигнализируют” неприспособленным, нестойким видам о занятости территории. Эти растения сотни лет растут на одном и том же месте, не вызывая ни утомления почвы, ни самоотравления.

Подход А. М. Гродзинского можно использовать для характеристики местности, поскольку он помогает понять порядок зарастания свободных земель. Так. на первой стадии появляются очень активные в аллелопатическом отношении, преимущественно однолетние травы. Постепенно их заменяют многолетние растения, как правило, менее акгивные, размножающиеся вегетативно и занимающие почву в течение нескольких лет. Наконец, когда устанавливается характерное для данной местности сообщество, оно состоит преимущественно из ачлелолатически слабых видов. Такой порядок зарастания характерен как для травянистых, так и для лесокустарниковьгх сообществ.

Колины действуют на рост растений, деление, растяжение и дифференциацию клеток, на реакции дыхания и фотосинтеза, поступление воды, питательных веществ и на другие проявления жизнедеятельности (Сытник, Галузинская, 1986). Многообразное действие колинов еще слабо изучено, хотя очевидно, что такие исследования важны не только для естественных условий, но особенно для биологически замкнутых систем. Например, в замкнутой биологической системе необходимо жестко контролировать концентрацию этилена.

Поскольку растения выделяют этот газ на всех этапах развития - от прорастания семян до созревания плодов, в замкнутой системе он будет важным фактором воздействия одних растений на другие. Известно, что этилен задерживает развитие проростков гороха и хлопчатника, рост корней фасоли, образование клубней картофеля. Вместе с тем в малых дозах он ускоряет распускание ночек, прорастание пыльцы у подснежников и нарциссов, созревание томатов.

В 50-х гг. советский ученый Б. П. Токин описал фитонциды - летучие вещества, выделяемые всеми растениями. Эти веществадей- ствуют либо благотворно, либо губительно на окружение растений, в первую очередь на микроорганизмы, а также на соседние растения. В то время как для стерилизации раны у человека или животного необходимы либо иод, либо марганцовка, либо перекись водорода, либо, по крайней мере, кипяченая вода, раненый древесный лист сам окружает себя стерильной зоной, излучая фитонциды и убивая в непосредственной близости все бактерии (вареное яйцо, облучаемое фитонцидами хрена, не протухает годами). Гектар можжевелового леса выделяет за сутки 30 кг летучих фитонцидов.

Многие на основе жизненного опыта знают, что одни растения несовместимы, другие - полезны друг другу. Так, некоторые цветы нельзя соединять в одной вазе. Тюльпан, например, подавляет розы. В то же время ромашки и васильки в небольших количествах полезны для пшеницы и ржи.

Есть немато примеров задержки прорас тания семян многихтра- вяннстых растений под пологом леса. Эти семена могут находиться в почве длительное время, пока не будет сведен, срублен или сожжен лес. За время '‘хранения" подходящие условия для прорастания семян и зачатков могут возникнуть множество раз, тем не менее семена не прорастают. И только после гибели доминирующих деревьев или трав, после прекращения действия веществ, выделяемых господствующими особями, критическая ситуация для семян исчезает. По- видимому, набор сигналов химической природы, которые мы понимаем как взаимное воздействие растений - аллелопатию. и предопределяет наблюдаемую нами предусмотрительность и целесообразность природы.

Примером тонкого реагирования на химический состав среды является прорастание паразитных растений. Так, семена повилики не прорастают до тех пор, пока в почве не появятся живые растения- хозяева.

И. наконец, исходя из представлений обаллелопатии, вернемся к знакомому школьному вопросу о “пестиках и тычинках”. Каким об-

Рис. 3.5. Схема аллелопатичсских реакций растений и микроорганизмов (но: Грюммср, 1957 из: Новиков, 1979)

разом пестик “узнает” “свою” ттылъиу? Ведь при ветровом опылении на его рыльце попадает разнообразная жизнеспособная пыльца. Помешенная в сладкий раствор, она вся прекрасно прорастает. Однако пестик характеризуется высокой избирательностью. Так называемая несовместимость препятствует прорастанию в ткань либо собственной пыльцы (при недопустимости самоопыления), либо чужеродной.

Таким образом, “узнавание” растениями друг друга посредством химических сигналов является одним из интереснейших механизмов существования растительных сообществ. Это узнавание проявляется в соответствующей реакции - замедлении и “консервации” роста при сигнале о наличии в жизнеспособном состоянии биологически несовместимого и опасного партнера.

Итак, аллелопатия — воздействие одних растений на другие с помощью производимых ими химических веществ - коли нов. Вещества, с помощью которых растения действуют на микроорганизмы, называются фитонцидами: вещества, с помощью которых микроорганизмы влияют друг на друга, называются антибиотиками: вещества, образующиеся в микроорганизмах, которыми они действуют на высшие растения, вызывая их увядание, называются маразминами (рис. 3.5).

Симбиоз (от греч. symbiosis - совместная жизнь) - это различные формы тесного сожительства разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Симбиоз у морских животных открыл К. Мебиус (1877 г.). Термин симбиоз предложил немецкий ботаник Г. А. Де Бари в 1879 г. В симбионтных системах регуляция отношений с внешней средой одного партнера (или обоих) осуществляется через другого (или друг через друга). Симбиоз может возникнуть на основе трофических взаимоотношений (питание одного за счет неиспользованных остатков пищи другого, продуктов пищеварения или его тканей), пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, совместное использование норок, домиков, раковин) и других типов взаимоотношений. Симбионты часто характеризуются противоположными поведенческими признаками: если один подвижен. то другой ведет прикрепленный образ жизни (например, рак- отшельник и актиния на его “домике”), или один обладает средствами и способами зашиты, а другой лишен их (например, актиния и прячущаяся среди ее ядовитых щупалец рыбка-клоун). Таким путем один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за существование.

Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно (например, мальки рыбок, прячущиеся среди стрекательных нитей медуз) (рис. 3.6). и облигатным, когда один из организмов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что самостоятельно существовать не может (самый яркий! пример - лишайники - симбиоз гриба и водоросли).

Симбиоз как свидетельство социальной организации организмов и их адаптивного поведения особенно ярко проявляется в таких зрелых экосистемах, какими являются экосистемы коралловых рифов.

Наиболее распространенным видом симбиоза рыб рифа является очистка рыба ми - чистильщиками рыб-клиентов от эктопаразитов, бактериальных обрастаний и больных тканей. При этом рыба- чистилыцик использует удаляемый материал в качестве пищи, рыба- клиент избавляется от болячек и паразитов. Этот вид симбиоза сопровождается сложными поведенческими и морфологическими адаптациями. Известно около 45 видов рифовых рыб, выполняющих функции чистильщиков. Некоторые из них выступают в такой роли лишь в молодом возрасте. Рыбы-чистилыдики обычно имеют яркую раскраску, с хорошо заметными издалека чередующимися черными (или синими) и белыми полосками, которые являются фактически рекламой и сигнализируют об их “профессии” (рис. 3.7). Рыбы-клиенты, подходя чиститься, принимают определенную позу. Они зависают вниз головой или опускаются на коралл, распустив плавники и раскрыв рот. Чистильщики подходят к клиенту и принимаются за дело. Одни из них присасываются снаружи специальной присоской, имеющейся на брюшке, и чистят внешние покровы клиента. Другие

заплывают в рот клиенту и изнутри чистят его жабры от паразитов и болячек, сгрызая больные ткани. При этом, как пишет Ю.И. Сорокин (1990), много раз наблюдавший подобную картину на рифе о-ва Херон, их хвосты комично торчат из-под жаберных крышек.

Небольшие стайки рыб- чистилыциков имеют, как правило, постоянные места обитания, являющиеся фактически “станциями обслуживания'’, где влечение дня “обрабатываются" сотни рыб. На “станцию”, расположенную на внешнем склоне рифа, приходят чиститься не только рифовые рыбы, но и рыбы открытого моря, например тунцы и макрели. Рифовые рыбы

живут постоянно в теплой воде и интенсивно подвергаются атакам паразитов и мяк- роорганизмов. Поэтому процедура очистки для большинства из них является жизненно необходимой. Многие рыбы уделяют ей значительное время. больные же, приходящие на “станцию’’ несколько раз в течение дня. тратят на процедуру очистки столько же времени. сколько на кормежку.

Рыбы-чистильщики никогда не встречаются в желудках клиентов. Более того, когда рыба-клиент считает, что ее уже достаточно почистили или когда ей угрожает опасность, она дает знак рыбе-чистильщику, работающей у нее во рту, например, резко захлопывает и открывает рот или встряхивает головой. Получи в такой сигнал, рыбка-чистильщик немедленно выплывает у нее изо рта.

Рыбы-чистилыцики, безусловно, являются ключевыми видами экосистемы рифа. От их функции зависит благополучие сообществ рифовых рыб. Многие их виды не могли бы существовать из-за болезней и паразитов без постоянной обработки чистильщиками.

alt="" />

Еще одним хорошо известным примером симбиоза обитателей коралловых рифов шляется симбиоз тридакн с их зооксантеллами. Тридакны - наиболее крупные среди ископаемых и современных моллюсков. Самая малая из них, Tridacna сгосеа, достигает в длину 20 см, самая большая, Т. gigas, может иметь длину раковины более метра и массу более 300 кг. В дневное время тридакны широко раскрывают створки раковины и выставляют на свет края своей ярко раскрашенной мантии. В тканях мантии находится масса симбиотических водорослей - зооксантелл, которые днем интенсивно фотосинтезируют и передают большую часть произведенных продуктов моллюску'. Избыточные зооксантеллы, накапливающиеся в тканях мантии, поглощаются и перевариваются присутствующими в кровотоке амебоцитами. Непереваренные остатки зооксантелл экскрета- руются тридакнами. Таким образом, в кровотоке тридакн функционирует как бы добавочная пищеварительная система, с помощью которой вещество зооксантелл поставляется к тканям моллюска. Хотя тридакны имеют нормально функционирующий фильтрационный аппарат, в фекалиях этих моллюсков может содержаться много непереваренных зооксантелл, составляющих до 80% их массы (Ricard, Salvat, 1977).

П о характеру отношений между'партнерами выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизма мутуализм. Каждый из этих типов, в свою очередь, имеет несколько градаций и переходных состояний. Немецкий биолог О. Гертвиг (1906 г.) сузил границы употребления этого термина, сведя его .тишь к обозначению взаимовыгодных для обоих партнеров отношений (мутуализм). Именно в такой трактовке понятие “симбиоз” распространилось и укоренилось в российской научной литературе. Однако современные биологи все чаще используют термин симбиоз в его широком первоначальном значении. Математическая модель симбиоза основана на уравнениях Лотки-Вольтерры:

где N, - численность популяции симбионта; N, - численность популяции хозяина; К, и К, - допустимые численности соответственно симбионта и хозяина; а - коэффициент воздействия популяции симбионта на популяцию хозяина: Ь - коэффициент поддержания численности особей симбионта за счет особей хозяина; t - время, в течение которого взаимодействуют симбионт и хозяин.

Мутуализм. Итак, уже упомянутая крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим, называется мутуализмом (от лат. mutuus - взаимный). Хорошо известны такие примеры мутуализма, как ассоциация между растениями и азотфиксирующими бактериями в корневых клубеньках бобовых или между деревьями и грибами, образующими микоризу. В каждом из этих случаев один из видов предоставляет другому какой- либо материал или “услугу", как говорил американский эколог Р. Риклефс (1979), получая от своего партнера что-нибудь взамен.

Азотфиксирующие бактерии снабжают растения связанным азотом. получая отнихсахара. У гороха, например, как у люцерны и других бобовых, по всей корневой системе развиваются гроздья клубеньков. в которых обитают бактерии Azotobacter. Горох снабжает бактерии глюкозой, а бактерии ассимилируют из газообразной фазы почвы азот, делая его доступным для гороха. В тех местообитаниях, где азота недостает, фиксация этого элемента оказывается одним из решающих факторов, определяющих растительную продукцию. Способность некоторых растений фиксировать азотшироко используется в сельском хозяйстве для восстановления плодородия почвы после выращивания таких истощающих ее культур, как кукуруза. Растения, накапливающие азот в почве (горох, люцерна, другие бобовые), высеваются в севообороте с кукурузой, а затем запахиваются в почву. В результате в почве повышается содержание как азота, таки гумуса.

Как полагает Риклефс (1979), ассимиляция азота из атмосферы - гораздо более важный фактор повышения плодородия почвы, чем это представляют экологи. Азотфиксирующие микроорганизмы широко распространены в естественных местообитаниях; они встречаются даже на листьях деревьев. Так как материнские породы, подстилающие большинство почв, полностью лишены азота, можно полагать, что большая часть этого элемента в экосистеме должна была возникнуть в результате его фиксации.

Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно деревьев, образуя микоризу (отгреч. mykes - гриб и rhiza - корень). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. Микоризные грибы в обмен на сахара снабжают деревья минеральными веществами, которые они добывают из почвы. Различают микоризу эктотрофную и эндотрофную. У первой гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности. От наружного чехла из гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень не образует. Гифы гриба проходят между клетками эпидермиса, образуя сеть. Эктотрофную микоризу образуют сыроежка, паутинник и многие другие базидиальные грибы с лесными деревьям. У эндотрофных микориз гриб проникает внутрь корня (в коровую паренхиму). Мицелий гриба идет и межклеточно, и внутриклеточно. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Типичной эндотрофной микоризой является микориза микроскопических грибов из класса несовершенных с растениями семейства архидных и вересковых.

Однако более часто распространена эктоэндотрофная микориза. В этом случае гриб оплетает корень снаружи и частично проникает внутрь. Здесь он получает от корня углеводное питание, так как сам, являясь гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы, заменяя корню корневые волоски, широко расходятся в почве, получая из нее воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел. Кроме того, для высшего растения могут иметь значение витамины и активаторы роста, вырабатываемые грибом.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницами микоризных грибов, а на ее поверхности появляются многочисленные плодовые тела. Это подберезовик, подосиновик, рыжик и другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен, т. е. взаимоотношения между грибами и корнями деревьев носят облигатный характер. Если грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом слу чае обычно не образуются. Этим объясняются неудачные попытки искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких как белый гриб. Белый гриб образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью. Однако некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Например, лиственничный масленок образует микоризу только с лиственницей.

Для деревьев симбиоз с грибами также очень важен: в опытах на лесных полосах показано, что без микоризы деревья хуже развиваются, отстают в росте, ослаблены, легче подвержены заболеваниям. Чтобы показать, насколько велика роль микоризного симбиоза, отметим, что микотрофных растений, т. е. растений, имеющих микоризу на корнях и извлекающих питательные вещества из почвы с помощью гиф. большинство. Так, все голосеменные, большинство однодольных (75%) и двудольных (80-90%) - микотрофные растения. Однако микотрофов нет среди хвощей, плаунов и некоторых папоротникообразных.

Лишайники также представляют собой ассоциацию гриба с растением: растение-водоросль снабжает гриб сахарами, которые оно создает в процессе фотосинтеза, получая от гриба минеральные вещества, которые тот извлекает иногда буквально из голых камней. Эта ассоциация между организмами, обладающими различными свойствами, дает лишайникам возможность заселять местообитания, не пригодные ни для каких других форм жизни (рис. 3.8).

Коровы и термиты могут переваривать целлюлозу благодаря тому, что как те, так и другие находятся в мутуа- листических ассоциациях со специализированными микроорганизмами (коровы с бактериями, термиты с простейшими), обитающими в их кишечном тракте. У этих микроорганизмов-сим- бионтов имеются биохихшческие механизмы, позволяющие расщеплятьцел-

люлозуна более простые сахара, которые усваиваются коровами и термитами. Конечно, микроорганизмы и сами нуждаются в сахарах, и их хозяева подбирают за ними остатки, обеспечивая за это своих "постояльцев" постоянным источником пиши и средой с хорошо регулируемыми условиями.

При облигатном мутуализме виды вступают в тесную ассоииа- цию и ведут себя как одна эволюционная единица. Хотя мутуализм повышает экологическую эффективность многих видов и, следовательно, общую эффективность функционирования экосистемы, му- туалистические отношения встречаются ?ч(енее часто, чем конкурентные и чисто потребительские, и не могут превратить сообщество в целом в интегрированную эволюционную единицу.

Симбиоз является одним из признаков высокой степени зрелости и сложности организации систем. Многочисленные примеры симбиоза демонстрируют экосистемы коралловых рифов. Наиболее ярко мутуалистические отношения выражены в сожительстве актинии с рыбами-клоунами (рис. 3.9). Это небольшие ярко раскрашенные рыбки размером 5-10 см. имеющие четкую "плакатнуюv окраску: поперечные белые полосы на ярко-красном или зеленом фоне.

Рис. 3.9. Мутуализм. Сожительство актишш с рыбами-клоунами (но: ABC’s of Nature. 1988)

Они живут семьями из 2-3 взрослых и нескольких молодых рыб прямо в щупальцах актиний. Сами актинии питаются мелкими рыбами и беспозвоночными, убитая их мощными и очень ядовитыми стрекательными нитями, но своих рыбок-клоунов они не трогают. Рыбки получают от актиний защиту, а также пищу в виде тканей и слизи самой актинии и остатков ее жертв. Актиния получает от рыбок-клоунов защиту1 от других рыб и ракообразных, посягающих на ее щупальца. Рыбки выполняют также функцию санитаров, очишая актинию от паразитов и больных тканей и от оседающего на нее детрита и обломочного материала. Они даже кормят своего "хозяина" мелки- \m рыбками, которых ловят вблизи и переносят прямо в рот актинии. При приближении крупной рыбы к актинии рыбки-клоуны отважно ее атакуют.

Комменсализм (от лат. сот - с, вместе и men so - стол, трапеза) - форма симбиоза, при которой один из партнеров (комменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступаете ним в тесные отношения. Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами обычно отсутствуют. Основой для комменсатьных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, но чаще всего пища. Используя особенности образа жизни или строение хозяина, комменсал извлекает го этого одностороннюю пользу. Для хозяина же его присутствие, какиравило, безразлично. Комменсализм встречается реже, чем паразитизм или другие формы симбиоза. Классический пример комменсализма — обитание рыбы средиземноморского карапуса Carapus acus в полости тела некоторых видов голотурий, куда они прячутся как в убежище.

Комменсализм, как и все разнообразие симбиотических отношений, широко развит в сложно организованных экосистемах коралловых рифов. Например, многие мелкие рифовые рыбы живут как комменсалы с другими обитателями рифа. 'Гак, рыбки-кардиналы обитают в мантии крупных гастропод стромбусов, а многие мелкие коралловые рыбки живут в норках вместе с креветками. Креветки роют норки, чистят их и делят с рыбкой, которая, в свою очередь, подкармливает креветку остатками своей трапезы.

Существуют различные типы комменсализма, для характеристики которых используют особенности пространственных отношений между партнерами. Таковы с и ной кия, парой кия, энтойкия, эпиой- кия и др.

Синойкия (отгреч. syn — вместе и oikos—дом, жилище) - кварти- рантство, разновидность комменсализма, при которой комменсал обитает в жилище животного-хозяина: норе, гнезде и т. п. Квартиранты обычно питаются остатками пиши хозяина. Так делают, например, кольчатые черви Nereis, поселяющиеся в раковинах, занятых раками-отшельниками, или в “домиках” морских улиток-блюдечек, располагаясь вокруг основания раковины, плотно облегая ногу моллюска, или уже упомянутые коралловые рыбки, обитающие в норках совместно с креветками.

Паройкия (от греч. par - вне) — разновидность комменсализма, складывающаяся между организмами, один из которых обладает средствами зашиты, другой же незащищен. Например, рыбы рода Amphiprion находят защиту между щупальцами крупных актиний Stoichaetis, вооруженных стрекательными клетками.

Энтойкия (от греч. entos - внутри) - разновидность комменсализма, при которой один организм (энтойк) обитает в теле другого (хозяина). Уже упомянутые мелкие рыбки - карапусы. находящие убежище в клоаке голотурий, но питающиеся во внешней среде рачками, как раз и являются энтойками. К энтойкам относятся и некоторые нематоды, поселяющиеся в задней кишке растительноядных черепах и использующие для питания непереваренные остатки пищи хозяина. Энтойкия - один из путей перехода к паразитизму.

Эпиойкия (от греч. epi - на, над. сверх, при) - форма комменсализма, при которой комменсал обитает на поверхности тела другого организма, не нанося ему вреда. Наиболее распространенная ее форма - эпифитизм (на растениях). Многие организмы-эпиойки узкоспецифичны по отношению к хозяину. Например, сосущая инфузория Dendrocometes paradoxus, питающаяся свободноживущими инфузориями, встречается только нажаберных лепестках рачков-бокоп- лавов. Эпиойкия - также один из путей перехода к паразитизму.

Паразитизм (от греч. parasitos - нахлебник) - форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам, носящих антагонистический характер. Здесь один организм - паразит - использует другого - хозяина - в качестве среды обитания или источника п ищи. возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными (рис. 3.10). Особенно широко паразитизм распространен среди простейших, червей и членистоногих. И меется немало классов животных, ведущих исключительно паразитическое существование. К ним относятся споровики, трематоды, цестоды, колючеголовые и некоторые черви. Ни одна группа животных не свободна от паразитов.

Внешнее проявление отношений в системе "паразит-хозяин”, степень их специализации и специфичности вида паразита могут быть различными. Считают, что узкая специфичность, т. е. приуроченность определенного вида паразита к определенному виду хозяина, указывает на давнее происхождение системы и отражает филогению хозяйка и паразита. Для филогенетически древних систем характерна низкая патогенность паразитов. Есть паразиты, которые могутсуше- ствовать в теле только одного или двух хозяев.

Антагонистичность в системе "паразит—хозяин” определяется более тесным, чем при комменсализме, взаимодействием партнеров. Однако даже в самых стабильных системах "паразит-хозяин" отношения между партнерами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушение которого может привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Катастрофический вред от паразитов проявляется преимущественно в тех связях, которые еще не стабилизированы длительным ходом естественного отбора. Поэтому случайно завезенные вредители поражают сельскохозяйственные растения или животных часто намного сильнее, чем местные.

Паразитов, как сказано ранее, подразделяют на облигатных и факультативных. Кроме того, различают временный (когда паразиты нападают на хозяев только для питания) и стационарный (когда паразиты проводят на хозяине большую часть жизни) паразитизм. Стационарный паразитизм может быть периодическим. Так, трематоды, цестоды и нематоды пребывают на свободе в стадии яйца, в то время как малярийный паразит и трихина совсем не существуют в свободном состоянии. Усложнение биологии паразита возникает в связи со сменой хозяина: часть цикла паразит проводит в одном, часть в другом. Как правило, хозяин бывает заражен несколькими видами паразитов, которые локализуются в различных органах и тканях, и образуют своеобразное сообщество - паразитоценоз.

Среди паразитов получают преимущество те, которые способны более полно и длительно использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая, соответственно, наилучшее существование. Иначе говоря, паразит изнуряет, но не губит хозяина. Отбор на сопротивляемость организма хозяина также приводите тому, что вред от паразита становится все менее и менее ощутимым. В ходе эволюции первоначально острые отношения хозяина и паразита могут перейти в нейтральные. Примером такой смягченной историческим ходом развития системы “паразит-хозяин” являются трипаносомы в крови африканских антилоп. Переносчиком трипаносом служит муха цеце. Если антилопам они не приносят ощутимого вреда, то у человека после передачи ему трипаносом этой мухой развивается смертельная “сонная болезнь”.

Паразиты обладают массой своеобразных особенностей. Как уже отмечалось в гл. 2, они очень хорошо приспособились к условиям своего существования.

У насекомых (мух и перепончатокрылых) встречается сверхпаразитизм: насекомое откладывает яйца в личинку другого насекомого, находящуюся внутри личинки третьего. Возникновение этой выдающейся способности у перепончатокрылых насекомых прослежено и описано российским энтомологом С. И. Малышевым (1962 г.). Перепончатокрылые — один из наиболее процветающих отрядов насекомых, включающий более 250тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, рогохвосток, орехотворок и пилильщиков. Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн лет назад. Они были сапрофитами, их некоторые потомки и сейчас продолжают питаться гниющими остатками растений и погибшими насекомыми (рис. 3.11).

Эволюционировавшей ветви было просто перейти от питания растительными остатками к питанию опавшей пыльцой голосеменных и спорами папоротников. Следующий шаг - питание пыльцой соцветий XBoiiHbrx, затем - сочными частями голосеменных, впоследствии - покрытосеменных растений. Так из сапрофитов возникли фитофага в виде пилильщиков. Пилильщики, приспосабливаясь к жизни на различных частях растений, стали откладывать яйца под кожицу растений. Вместе с яйцом выделялось активное вещество, вызывающее раздражение тканей растений. Вследствие этого возникал галл, внутри которого жила и питалась вылуплявшаяся из яйла личинка. Гашты, стенки которых богаты белком, не могли не привлечь к себе внимание других насекомых. Проникновение в чужие галлы, как и чужие гнезда. - явление, широко распространенное в природе. Оно называется инквилит {лат. inquilinus— жилец, квартиронаниматель). Личинка, отложенная инквилином в галл, неизбежно должна

Рис. 3.11. Самка ланорпы Panorpa conununis, откладывающая яйца на землю (по: Камшилов, 1970)

встретиться с личинкой хозяина и вступить с ней в конкурентные отношения из-за запаса пищевых веществ. Если сначала истребление личинки хозяина было уничтожением конкурента, то затем оно превратилось в необходимое условие развития - лучше росли те ли- чинки-инквилины, которые питались тканями личинки хозяина. Таким образом, самку насекомого стал привлекать не галл, а яйцо. Развилась и способность насекомого-инквилина откладывать яйцо на яйцо хозяина. Так появились новые формы перепончатокрылых - наездники.

Параллельно с усовершенствованием способности откладывать яйца внутрь яиц насекомых расширился ассортимент жертв. Наездники начали спускаться даже под вод)', поражая яйца плавунцов, стрекоз, водяных клопов. Наездники, поражающие яйца других насекомых, “открыли” еще один способ питания. Отложенное яйцо паразита может задерживаться в развитии до тех пор, пока яйцо хозяина не разовьется в более взрослую личинку. Лишь после этого вылупившаяся из яйца паразита личинка нападает на личинку хозяина и быстро ее пожирает. Так возникли крупные формы наездников.

Пути проникновения паразитов в организм хозяина различны: они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, активно пробуравливать покровы и внедряться через них, передаваться при посредстве переносчиков. Географическое распространение паразитов связано с распространением их хозяев и с особенностями среды обитания. Часто ареалы паразитов и их хозяев совпадают, иногда определенные паразиты встречаются только в узкой части ареала хозяина. На этом основана, к примеру, биоиндикация промысловых стад

В экологии паразитизм описывается математической моделью, основанной на уравнении Лотки—Вольтерры:

паразит—dN l/dt=r1Tv, (b'N.,- N,)/bN2:

хозяин — dN2/dt=r,N2(K2- N1+aN,)/Kli

где N, - численность популяции паразита; N2 - численность популяции хозяина; а — коэффициент воздействия паразита на популяцию хозяина; b - коэффициент поддержания особи паразита за счет особи хозяина; К, и К, - допустимые численности популяций соответственно паразита и хозяина; t - время.

Хищничество - это способ добывания пищи животными (редко растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически среди всех типов животных - от простейших до хордовых, - а также среди насекомоядных растений (рис. 3.12).

В ходе эволюции у хищни-

ков хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных). По способу охоты хищников делят на засад - чиков, подстерегающих жертву, и на преследователей, догоняющих ее. В некоторых группах животных (например, среди пиявок) можно найти разные степени перехода между хищничеством и паразитизмом. Встречаются также переходы между хищничеством и некрофа- гией, т. е. питанием трупами животных.

Хищничеству в широком смысле слова принадлежит важная роль в регуляции численности организмов более низкого трофического уровня. Хищничество используется в биологической борьбе с видами, нежелательными для человека. Например, повреждающий цитрусовые австралийский желобчатый червец Icerya purchasi, проникший в конце XIX в. из Австралии в Северную Америку, а затем и в другие части света, практически везде был успешно ликвидирован с помощью естественного врага - хищного жука Rodjlia cardinalis, специально завезенного из Австралии.

Взаимодействия между хищниками и жертвами, так называемые отношения “хищник- жертва”, приводят к тому, что эволюция и хищников, и жертв происходит сопряженно - как коэволюция: в ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, жертвы - способы защиты, которые выражаются в анатомо-морфологических, физиологических и поведенческих особенностях тех и других. Следствием этих отношений являются сопряженные изменения численности популяций хищников и жертв. Математические модели, предсказывающие обычно колебания обоих компонентов системы (устойчивые, затухающие или с возрастающей амплитудой), широко используются для описания функциогшрования сообществ.

Математическая модель хищничества согласно уравнениям Лот- ки-Вольтерры, выглядит так:

гдеК иМ2 - плотности популяций соответственно жертвы и хищника: К. и К, (К,= ЫМ.) - допустимые численности соответственно жертвы и хищника; Р - коэффициент хищничества, характеризующий отношение числа встреч к фактическому числу убегающих жертв: b - коэффшшент поддержания плотности популяции хищника за счет популяции жертвы.

Закономерности хищничества экспериментально были исследованы Г.Ф. Гаузе (1934) в опытах с инфузориями Paramecium caudatum (жертва) и Didinium nasutum (хищник). Им было показано, что в ряду поколении численность хищника сначала нарастает за счет истребления жертвы. Затем сокращение пищевого ресурса приводит к падению количества хищников, а это, в свою очередь, создает условия дтя размножения популяции жертвы. В итоге весь процесс принимает характер двух взаимно связанных волнообразных кривых.

Устойчивые колебания системы “хищник-жертва” наблюдались в экспериментах на некоторых простейших и свободноживущих клещах в лаборатории. В природе колебания “хишник-жертва” в чистом виде. т. е. обусловленные взаимодействием только этих компонентов, встречаются очень редко. Однако изменение численности хищника, следующее за изменением численности жертвы, наблюдается часто.

Как отмечал Н. П. Наумов (1963), динамика населения любого вида представляет собой результат взаимодействия со всеми условиями существования. Среди последних деятельность хищников может играть роль ведущего фактора только при определенной ситуации. Знание и умение создавать ее имеет большое практическое значение, поскольку на нем основан гак называемый биологический способ

•t

борьбы с вредителями.

В качестве примера можно привести использование хищного клеща из рода Typhlodromus против вредителя плантаций клубники - земляничного клещика.

В экспериментах в теплицах на одну группу растений клубники поселили как вредителя, так и поедающего его хищника; другую группу растений регулярно обрабатывали тиофосом - инсектицидом, уби- вающим хищника, но не действующим на клещика. На протяжении всего исследования численность земляничного клещика на делянке, где он обитал совместно с хищником, оставалась на низком уровне. Растения же, на которых хищник отсутствовал, были заражены кле- щиком в опасной степени. На плантациях, обработанных тиофосом, численность вредителя также достигла опасного уровня, а на необработанных эффективно удерживалась на низком уровне. Это хороший пример обратных результатов, достигаемых применением инсектицидов.

Хищны й клеш Typhlodromus является очень эффективным средством борьбы с вредителем (когда популяции земляничного клещика на необработанных плантациях начинают расти, попул яции хищника быстро реагируют на это и подавляют вспышку; численность земляничных клещиков в отсутствие хищников примерно в 25 раз

выше, чем при их наличии). И это обусловлено не ттько его большим аппетитом, но и интенсивностью размножения, не уступающей по скорости росту популяции жертвы, а также большой способностью к расселению и возможностью переключаться на другие пищевые ресурсы (например, медвяную росу, выделяемую тлями и бело- крылками), если основная жертва недоступна (Риклефс, 1979).

Описанный пример взаимоотношения хищного клеща с земляничным клещиком показывает, что хищник может удерживать популяцию жертвы на уровне гораздо более низком, чем тот, который могла бы обеспечить среда.

Отношения в системе “хищник-жертва”, какиотношения между паразитом и хозяином, подчинены определенным экологическим закономерностям. Основная экологическая роль паразитизма и хищничества как варианта пищевых связей в сообществах заключается в том, что, последовательно питаясь друг другом, животные организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь.