Функциональные блоки сообщества. Энергетические связи и трофические сети

Функционирование сообщества (или экосистемы) — это совокупность процессов, обеспечивающих его самовоспроизведение, самоорганизацию и саморегуляцию, включая перенос и преобразование вещества, энергии и информации.

В основе этого процесса всегда лежит приток энергии извне. В подавляющем большинстве случаев это энергия солнечного излучения. Иногда сообщество использует энергию, поступающую из других экосистем либо энергию химических связей ранее накопленных неорганических веществ.
Всё это, так же как и значительное биохимической сходство
всех живых существ, выражено в общности функционального устройства сообществ и экосистем. Каждое из них включает постоянный набор определенных функциональных блоков. Без какого-либо блока (когда он уничтожен, например, разбушевавшейся стихией или человеком) функциональное единство экосистемы нарушиться, и дальнейшее ее существование может оказаться под угрозой.
В основе каждого сообщества лежит блок продуцентов (рис. 23), включающий преобразователей солнечной энергии или энергии химических связей неорганических веществ в энергию органических связей. Естественно, его роль в экологических системах настоящего и прошлого крайне значима. Несомненно, что она будет очень большой и в будущем. Сейчас господствующей группой продуцентов в наземных и пресноводных экосистемах являются высшие (сосудистые) растения, в морских экосистемах — это настоящие водоросли (зеленые, красные и бурые), в некоторых биоценозах эту функцию выполняют прокариоты, в частности цианобактерии (синезеленые водоросли).
Основной путь фиксации солнечной энергии — это создание органической массы в результате фотосинтеза и последующих процессов. Роль продуцентов крайне велика и в процессе круговорота веществ. Кроме фиксации энергии при формировании биомассы происходит накопление органики, состоящей в первую очередь из углерода, водорода, кислорода и азота. Часть кислорода при наиболее широко распространенном типе фотосинтеза выделяется в атмосферу. Это означает, что почти весь кислород в современной атмосфере является биогенным, т. е. связанным по происхождению с живыми существами. Растения также накапливают и фиксируют в той или иной форме и другие химические элементы: почти во всех случаях — натрий, калий, кальций, магний, железо, медь, часто и в меньших количествах — стронций, литий, бор и другие элементы.
Еще один блок — это консументы. Экологическая роль консументов состоит в переработке биомассы, накопленной продуцентами, и создании новой, дополнительной биомассы. За счет продуцентов они увеличивают свою биомассу, тратя, естественно, часто энергии на обеспечение своей

жизнедеятельности, в частности выделяя ее в той или иной форме в окружающую среду. Фактически они перераспределяют

вещество и энергию во времени и пространстве. Консументы не только используют биомассу предшественников для увеличения своей, но нередко просто разрушают ее, облегчая жизнь редуцентам.
Рис. 23. Основные связи между функциональными блоками экосистемы (по Лархеру, 1978 с изм.): 1 — поедание животными и паразитизм; 2 — органические выделения животных и микроорганизмов; 3 — трупы животных и отмершие организмы; 4 — опад продуцентов; 5 — разложение органических веществ; 6 — органические выделения растений; 7 — потеря органического
вещества экосистемой
К консументам принадлежит большинство животных, а также некоторые грибы, растения и прокариоты. Среди них выделяют консументов первого порядка, использующих в пищу продуцентов, и консументов второго порядка, потребляющих первых. Консументов первого порядка чаще всего называют

фитофагами, т. е. поедающими растения, а консументов второго порядка—хищниками (если они полностью уничтожают

жертву) или паразитами (если они используют ее ресурсы постепенно, не доводя жертву сразу до гибели). Собственно хишрики отличаются активным поведением и более или менее осмысленным освоением пространства, нацеленным на эффективное использование разреженной популяции жертвы. Ясно, что среди консументов второго порядка взаимоотношения могут быть очень сложными. Иногда также говорят и о консументах третьего и более высоких порядков.
Биомасса и продукция фитофагов в большинстве экосистем существенно меньше, чем у продуцентов. А численность и биомасса консументов второго порядка еше меньше (примерно на порядок), чем у фитофагов.
Фитофагов иногда можно уподобить хищникам (если они поедают растения целиком, например их семена и проростки), чаще же — при объедании их отдельных частей — это подобие паразитов. Во многих случаях консументы-фитофаги, объедая растения, увеличивают скорость их роста, в том числе за счет активизации фотосинтеза, либо из-за стимуляции покоящихся почек возобновления. Некоторые растения своеобразно защищаются от выедания копытными — нижняя часть их дернины попросту малосъедобна и малопитательна.
Растительноядные животные уничтожают до 2—10 % чистой продукции лесных экосистем. В травянистых экосистемах эта доля может быть значительно выше — до 30—60, иногда даже до 90 % Иногда явно сказывается и косвенное воздействие фитофагов на блок продуцентов. Яркий пример такого влияния — вытаптывание травостоя при перевыпасе копытных.
Воздействие фитофагов очень часто избирательно. Некоторые из них питаются исключительно одним видом растений либо представителями одного семейства. Очень немногие фитофаги используют в пищу все доступные группы покрытосеменных. Часто это приводит к тому, что фитофаг значительно влияет на состояние популяции предпочитаемого растения. Известный пример — занесенный в Северную Америку зверобой продырявленный стал сорняком. Потребовался специальный завоз жука-листоеда, поедающего именно этот вид, для того, чтобы плотность его популяций стала низкой. Это позволило сохранить высокое видовое разнообразие местных растений.
Редуценты — это еще один важнейший функциональный блок биогеоценоза, включающий в свой состав живые организмы (см. рис. 23). Роль этого блока состоит в переработке той массы мертвых тел всех погибших организмов, а также отходов их жизнедеятельности, которая постоянно накапливается в экосистеме. Деятельность редуцентов тесно связана с такими блоками экосистемы, как опад и почвы. Без него ни одно сообщество не могло бы функционировать. В разной обстановке он включает различные группы живых организмов, соотношения между которыми часто выявить сложно.
В наземных экосистемах редуценты в основном сосредоточены в постилке и в верхней толще почвы, т. е. там где накапливаются продукты жизнедеятельности продуцентов и консументов (опад). Особенно типичны редуценты среди прокариот, простейших, грибов (особенно пеницилловых и мукоровых), круглых и кольчатых червей, многоножек, клещей и насекомых.

Еще Ч. Дарвин в 1888 г. оценил роль дождевых червей в создании почвенного покрова на пастбище: по его данным, эти черви за 30 лет создали новый слой в 18 см толщиной. Каждый год дождевые черви оставляли на 1 га 50 т экскрементов.
Во многих экосистемах велика роль копрофагов и некрофагов. Первые используют в пищу экскременты других животных, а вторые — их трупы. В Австралии после завоза из Европы рогатого скота на пастбищах начали образовываться целые залежи навоза, так как в местной фауне не было насекомых, которые были бы способны его перерабатывать. Пришлось проводить специальные исследования и завозить жуков-навозников из Африки. Интересно, что многие животные, не будучи копрофагами, часто поедают свои собственные экскременты. Показано, что в этом случае, например, многоножки заметно лучше растут.
В результате жизнедеятельности продуцентов, консументов и редуцентов формируется опад, который последние перерабатывают. Опад включает все накапливающееся и разрушающееся мертвое органическое вещество. Часто этот компонент экосистем принимает участие в обеспечении «памятных» функций, так как разложение опада может идти очень медленно. Реально это означает, что потоки энергии в сообществах разделены на пастбищную (рис. 24) и детритную части (рис. 25). В первом случае происходит прямое потребление

живых растений, во втором — цепь переработки начинается с накопленного мертвого вещества (опада).
Рис. 24. Пастбищая цепь в океанической экосистеме (по Зенкевичу, 1948 с упрощением)
Наличие четырех взаимосвязанных блоков: продуцент —

консумент первого порядка — консумент второго порядка — редуцент прослеживается всегда. Именно эту функциональную епочку имеют в виду, говоря о пищевых (трофических) цепях в экосистеме (см. рис. 23—25). Организмы, находящиеся на равном удалении от начала трофической цепи, относят к одному

трофическому уровню. Однако разные стадии развития и даже особи одного и того же вида могут принадлежать к различным трофическим уровням.
Рис. 25. Детритная цепь в мангровой экосистеме (по W. Odum из Ю. Одума, 1986 с изм.)
Взаимоотношения между разными блоками экосистемы в общем виде могут быть продемонстрированы в виде экологических (или трофических) пирамид. Выделяют три основных типа таких схем:

пирамида биомасс, также показывающая соответствующие отношения (рис. 26, центр); пирамида продукции, или энергии, демонстрирующая величину потока энергии (рис. 26, низ). Так как при переходе от одного уровня к другому часть энергии теряется, переходя в тепло, энергетическая пирамида всегда сужена к верхним трофическим уровням. Остальные два типа пирамид могут быть расширены в любой части.
Рис. 26. Пирамиды численности, биомассы и продукции для различных экосистем (по Ю. Одуму и другим источникам)
Из-за присутствия редуцентов и рядов консументов трофические цепи включают более трех звеньев, обычно не менее пяти. Дополнительную сложность в их устройство вносит

обязательное присутствие паразитов и сверхпаразитов (т. е. паразитов паразитов).
Реальные связи между отдельными видами очень сложны и

редко когда могут быть представлены в виде упорядоченных цепей без каких-либо разветвлений и пересечений Поэтому лучше говорить о трофических сетях (рис. 27). На более высоких трофических уровнях разнообразие видов и их биомасса меньше. Именно поэтому изъятие из экосистемы их представителей (например, консументов второго или третьего порядков, в первую очередь хищников) может привести к существенным изменениям сообщества, в том числе к резким перестройкам в соотношении разных групп продуцентов и консументов первого порядка.

Каждая экосистема включает также другие блоки, в состав которых живые организмы не входят, но их влияние может быть
весьма существенным. К числу таковых относятся биокосные тела. Они образуется благодаря взаимодействию живого вещества и неорганических блоков. К числу типичных биокосных тел принадлежат почвы наземных экосистем и илы
водоемов. В почвах (в их верхних горизонтах — особенно в так называемом горизонте A) накапливаются органические вещества, ниже — продукты их дальнейшего разложения до неорганических составляющих (горизонт B) (рис. 28). Фактически, будучи тесно связанными по происхождению с биоценозом, почвы отражают историю смены экосистем на каждом конкретном участке. Их роль в функционировании экосистем также велика: во-первых, они являются средой обитания многообразных живых существ — от одноклеточных до довольно крупных многоклеточных (например, кротов), многие из которых принимают активное участие в разложении опада, во-вторых, в них сохраняются покоящиеся стадии разных групп живых существ (семена растений, яйца животных, споры простейших и т. д.), а в-третьих, через почвы идет поток необходимых для жизнедеятельности растений веществ. Это в значительной степени обусловливает то, что биокосные тела выполняют функции памяти экосистем.
Подстилающие горные породы — это та геологическая основа, тот фундамент, на котором «держится» экосистема. В состав экосистем включают только самый верхний (до нескольких метров) слой горных пород.
Вода является не менее важным компонентом каждой экосистемы. Для водоемов эта роль не требует пояснений. Но роль воды не менее существенна и на суше. Здесь вода (если даже не принимать во внимание то, что существование практически всех наземных видов без воды невозможно) также обеспечивает значительную часть переноса вещества и энергии. Перемещение воды вместе с растворенными в ней веществами во многом обеспечивает связь как между соседними, так и удаленными экосистемами. В приполярных, а также в некоторых горных районах, существенную роль в функционировании экосистем играет лед. Особенно важна так называемая многолетняя (вечная) мерзлота — ледяные прослойки в почве и подстилающих горных породах. Она ограничивает возможности развития экосистем и препятствует стоку жидкой воды, часто приводя к заболачиванию.

Рис. 28. Профили трех широко распространенных в России почв: A и B — основные горизонты

Еще один важнейший блок наземных экосистем — воздух, в том числе содержащийся в каких-либо внутренних полостях (например почвенных). Основная его функция — постоянный приток и обмен газов, с которыми связана жизнедеятельность живых существ (в первую очередь, кислорода). Кроме того, перемещение воздушных масс может вызвать, например, ветровую эрозию.

<< | >>

Источник: Сергеев М. Г.. Основы экологии: Учеб. пособие. 2005

Еще по теме Функциональные блоки сообщества. Энергетические связи и трофические сети:

- Геоэкология - Основы экологии - Экологический мониторинг - Экология животных - Экология насекомых - Экология почв и агроэкология - Экология птиц - Экология рыб -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -