Географические связи между ареалами

По пространственному положению ареалов и их центрам можно объединить близкие виды в определенные (иерархически сгруппированные) геоэлементы. Центры распространения наиболее важных, участвующих в сложении флоры Центральной Европы геоэлементов представлены на рис.

показано на рис. 14.20 на примере циркум- полярно-арктоальпийского геоэлемента во флоре Скандинавии.

Род Fagus относится к голарктическому, вид Fagus sylvatica — к центрально-европейскому элементу, близкородственный Fagus orientalis имеет реликтовый ареал в горах Кавказа (примеч. ред.) и на Черном море. Род Laurus представлен в Европе двумя видами: L. nobilis и /.. azorica (= L. canariensis); первый входит в сре-

Циркумарктическая ^

~Г

Циркумбо реальная

Центрапьно-

'европейская

Средне- г сибирская

l.L.-f'"

Южно- ( сибирская:

Атлантическая-^ Субатлан- к              X              тическая

^, Альпийская,— Субсредиземноморская

Макаронезийская ;

Средиземноморская;

Сахаро-синдская

Рис. 14.19. Флористические области западной части Евразии и Северной Африки в пределах Голарктического флористического царства Северного полушария (по H.Meusel et al.):

                   области;              по-              добласти;              иные              линии              границ              (провинции и т.д.):

циркумарктическая, циркумбореальная, центрально-европейская (с атлантической, субаглантичес- кой, среднеевропейской, альпийской, карпатской), понтийско-южносибирская (с паннонской, среднесибирской и т.д.), макаронезийско-средиземноморская (с субсредиземноморской, кавказской и т.д.), восточно-туранская (с арало-каспийской и т.д.), сахаро-синдская.

Рис. 14.20. Распространение 50 циркумполярно-арктоальпийских скандинавских видов в Северном полушарии. Концентрация соответственно снижается к краям, а обеднение этого геоэлемента показано штриховкой различной плотности (по Е. Hulten)

днземноморский геоэлемент, второй — в мака- ронезийский. Два близкородственных вида этого реликтового рода подчеркивают тесные связи между макаронезийской и средиземноморской флорами (единый ареал в третичном периоде). Охват всего тропического и, соответственно, подчиненного, более узкого неотропического элемента можно продемонстрировать на примере семейств Агесасеае (пальмы) и Bromeliaceae.

5. Климатические флористические зоны

Широтные зоны. Многие ареалы можно опознать по тому, что они примерно приурочены к определенным широтам и имеют форму, более или менее приближающуюся к поясной (рис. 14.21, см. рис. 14.17). Поэтому надежной системой понятий для районирования и описания ареалов поясного типа, последовательно сменяющих друг друга от экватора к полюсу и соответствующих температурным градиентам, служат ботанико-географические (флористические) зоны (рис. 14.22). При этом если начать с тропической (t) и граничащей с ней субтропической (subtrop) зон, далее на север выделяют меридиональную (т), субмеридиональную (sm), умеренную (temp), бореалъную (Ь) и арктическую (а) зоны, на юг — южную (austr) и антарктическую (antarkt) зоны, которые соответствуют зонам Северного полушария; первая — всем зонам от меридиональной до умеренной, вторая — бореальной и арктической.

Континенталыюсть — океаничность.

Дальнейшей дифференциации можно достичь, если считать, что в океаническом секторе годовые и суточные значения температуры и влажности наиболее уравновешены, тогда ареалы по положению относительно него характеризуются как эуоке- анические (euoz), океанические (oz), суб- океанические (suboz), субконтинентальные (subk), континентальные (к) и эуконтинен- тальные (euk). Океанические ареалы располагаются вблизи побережий и находятся под сильным влиянием моря, гумидно- го климата с малыми годовыми амплитудами температур; континентальные ареа

С.

Carlina

Восточная

граница

С. vulgaris

о subg. Сarlowizia • subg. Lyrolepis

Рис. 14.21. Формирование ареала и историческая дифференциация жизненных форм рода Сагііпа (колючник, Asteraceae).

С. corymbosa              С.              racemosa

Канарские и соответственно восточно-средиземноморские таксоны подрода Carlowizia и под- рода Lyrolepis (1а, Ь, слева внизу) — реликтовые и относительно более древние (исходные), другие (2а, b и За, Ь, с) — циркумсредиземноморс- кие и соответственно средиземноморско/мон- танно-центрально-европейские, расширяющие ареал и прогрессивно производные. Аллопатри- ческая дифференциация С. vulgaris на западе и С. biebersteinii (лист изображен сверху справа) на востоке. (Ареалы даны по Е. Jager et al.; жизненные формы — по G. Morchen и A. Kostner)

Рис.

лы находятся в удаленных от побережья районах с сухим климатом и большими температурными амплитудами.

Высотные зоны. Принимая во внимание высотные пояса (см. рис. 14.44, раздел

2. для Центральной Европы: равнинный (pl), холмисто-равнинный (coll), мон- танный (то), субальпийский (salp) и альпийский (alp)], можно наконец получить трехмерное описание ареала, представить его в виде формулы и свести похожие ареалы в соответствующие типы.

Формула sm/mo-b(k) EURAS характеризовала бы ареал Pin us sylvestris как суб- меридионально-монтанный до бореально- го, умеренно континентальный, евразиат- ский, область распространения Quercus robur можно описать формулой sm/mo- temp(suboz) EUR, т. е. как субмеридионалъ- но-монтанную до умеренной, слабо суб- океаническую, европейскую, a Fagus syl- vatica— m/mo-temp(oz) EUR, т.е. как ме- ридионально-монтанную до умеренной, океаническую, европейскую.

6. Спектры типов ареалов

Ареалы и типы ареалов (см. рис. 14.14) можно осмыслить и сравнить по очень различным критериям, теперь это лучше делать с помощью компьютеров. Если рассчитать доли известных типов ареалов в определенных флорах или единицах растительности, полученные спектры типов ареалов позволят сделать важные выводы относительно их структуры и происхождения.

Высокая степень эндемизма на Гавайских островах (почти 20 % родов и 90 % видов і іаземной флоры сосудистых растений являются эндемиками) подчеркивает, к примеру, относительно древний геологический возраст этого архипелага, отсутствие древних связей с материками и значительную самостоятельность эволюции тамошней живой природы из ограниченного числа различных исходных особей, которым удалось проникнуть туда дальними путями расселения. Спектры типов ареалов смешанных лиственных лесов самой восточной части Европы показывают, что на Урале относительно высокая доля бореальных и южно-сибирских видов, напротив, далее к югу, в Донецком бассейне — субсреди- земноморского и понтийского геоэлементов. Эти различия будут понятны, если принять во внимание близость соответствующих рефугиумов ледникового времени, их роль в постгляциальном восстановлении лесов и современную климатическую ситуацию в данных районах.