ВНУТРИВИДОВЫЕ СВЯЗИ У РЫБ

Характер внутривидовых взаимосвязей - вырабатывается у рыб, как и у других организмов, в процессе видообразования. Внутривидовые связи направлены на обеспечение существования вида в тех условиях, в которых он возник и живёт.

С т а я — это более или менее длительная группировка взаимно ориентирующихся друг на друга рыб] близкого биологического состояния и возраста, объединенная единством поведения.

К о с я к 1 — более мелкая группировка в пределах стаи. В косяке рыбы обычно находятся в пределах взаимодействия своими органами чувств, в любое время суток.

Элементарная популяция — обычно одновозрастная, часто пожизненная группировка, рыб, сходных по своему биологическому состоянию, ритму биологических процессов. Элементарная популяция, по Н. В. Лебедеву (1946), возникает, как . правило, на 'местах рождения л сохраняется длительное время,] меняясь лишь за счет отсеивания части своих особей и присоединения сходных по ритму жизненного цикла и биологическому состоянию особей из других элементарных популяций.

С т а д о, и л и п о п у л я ци я — Ьдновидовая разновозрастная самовоепроизводящаяся группировка рыб, населяющих определенный район и привязанная к определенным местам размножения, нагула и зимовки. Каждое данное стадо характеризуется определенными морфоэкологическими' особенностями, отличающими его от других стад того же вида. Примером обособленного стада может служить восточносырдарьинский лещ -(рис. 41) или группировки сельди юго-восточной Аляски (рис. 42).

С К о п лен и е — это временное . объединение нескольких

то .' Термин «косяк» в ихтиологической и рыбохозяйственной литературе трактуется весьма различно.

Обычно принято различать:

Рис. 42. Места нагула (горизонтальная штриховка) и размножения (крестообразная штриховка) разных стад тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi Val. близ юго-восточной Аляски (из Rounsefell and Dahlgren, 1935)

1. нерестовые скопления, возникающие в целях размножения и состоящие почти исключительно из половозрелых особей. Молодые особи попадаются в них лишь случайно.

Примерами могут служить скопления трески на нерестилищах у Лофотенских островов или воблы в полоях дельты Волги и т. п.;

2. скопления миграцион- н ы е, возникающие на путях движения рыбы. Следует иметь в виду, что очень часто этот вид скопления переходит в другой (например, в нерестовое). В качестве примера можно привести скопления лососей, поднимающихся на нерестилища по рекам Дальнего Востока, или хамсы, проходящей через Керченский пролив на зимовку в Черное море;

зо‘

вг

зо\

30'

Рис. 41. Места нагула (наклонная штриховка) и размножения (крестообразная штриховка) восточно- сырдарьинского стада леща

3. скопления нагульные, образующиеся на местах кормежки рыбы и вызываемые, главным образом, концентрацией пищевых объектов. Эта группа скоплений по составу наиболее разнообразна по сравнению с нерестовыми и миграционными, которые, как правило, образуются из особей одного вида с небольшой лишь примесью особей других видов, главным образом, за счет хищников, питающихся стайными рыбами или их икрой.
   Кроме того, обычно скопления первых двух типов имеют специфический возрастной состав: нерестовые — всегда состоят из взрослых рыб, миграционные — или из взрослых, или из молодых; смешанные скопления ходовых рыб — явление более редкое. Нагульные же скопления часто могут состоять из рыб различных видов и разного возраста (взрослых и молодых), хотя обычно рыбы одного возраста кормятся вместе — отдельно взрослые и отдельно молодые, не говоря о мальках.
4. скопления зимовальные, возникающие в местах зимовки рыб, резко выражены, в Каспийском море, в устье Волги и на глубоких местах Волги и Урала, где на зиму залегает огромное количество различных видов рыб. Как показали водолазные работы, при залегании рыб на ямы наблюдается все же достаточно четко выраженное видовое обособление.

Колонии — это временные, обычно состоящие из особей одного пола, защитные группировки рыб, образующиеся на местах их размножения в Целях защиты потомства от врагов. Примерами гнездовых колоний могут служить скопления самцов ильной рыбы —Amia calva L. — на гнездах, а также самцов косатки скрипуна — Pseudobagrus fulvidraco Rich. —- или панцирных американских сомов (семейство Loricariidae) у норок, в которые откладывается икра.

Как указывалось выше (стр. 95), стая у рыб Имеет разнообразное приспособительное значение при защите от врагов, отыскании корма или миграционных путей,: наконец, пртй зимовках. Стаеобразование на протяжении всего жизненного цикла характерно далеко не для всех видов рыб. Стайный образ жизни в течение всего жизненного цикла ведут обычно мелкие пелагические рыбы, питающиеся планктоном (сельди, анчоусы и др.). У ряда видов рыб стайное поведение проявляется лишь на ранних стадиях развития, обычно до достижения .половозрелое™. Во взрослом же состоянии многие рыбы, как, например* карповые, жерех, желтощек, многие хищные рыбы других семейств и др., образуют лишь временные - скопления (Мантей- фель и Радаков, 1960, Радаков, 1961).

Величина и форма стай специфична для разных видоц.

Со стайным образом жизни связан и ряд особенностей в строении, в частности окраска рыб (см. выше стр. 54). Стайная окраска помогает рыбам ориентироваться друг на друга. У тех рыб, у которых стайный образ жизни свойствен лишь молоди, соответственно и стайная окраска может проявляться

Рис. 43. Форма стей дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta (из Кагановского, 1939)

только у молодых особей. Так, например, у молоди колючего горчака — Acanthorhodeus asmussi Dyb., имеется яркое черное пятно на спинном плавнике, исчезающее после достиженйя рыбкой длины около 5 елі и перехода к одиночному образу жизни (рис. 28). Иногда стайная окраска возникает в определенные периоды годового цикла. Так, у самок кеты часто возникает во время нереста темная продольная полоса вдоль тlt;?ла, видимо, облегчающая ориентировку на них самцов при икрометании (Никольский, 1955).              v

Стая обычно представляет собою одновидовую группировку рыб, однако известны случаи, когда особи одного вида постоянно включаются в стаю, образованную особями другого вида.

Защитное значение стаи несомненно. Как показал Д. В. Радаков (1958), одиночные рыбы поедаются хищником значительно скорее, чем в стае. В аквариуме одиночные мальки сайды поедались трескою в среднем за 26 сек, а в стае — в среднем за 2 мин 15 сек, хотя концентрация кормовых объектов в по-

Рис. 44. Силовое поле вокруг', движущихся рыб:

1. — рыбы взаимно притягиваются;
2. — рыбы механически не влияют друг на друга; 3 — рыбы взаимно., отталкиваются (из Шулейкида,

1953)              '

следнем случае была естественно, больше, чем при питании одиночными особями.

Формы защитного значения стаи различны. В стае рыбы на более далеком расстоянии замечают опасность (хищника и орудие лова) и, следовательно, легче могут ее избежать. Это было отмечено, в частности, на примере обнаружения щуки стаей и одиночными особями гольяна. Однако стая при этом, и .сама становится заметной для хищника на более далеком по сравнению с одиночными особями расстоянии. При нападении хищника стайная рыба часто рассредоточивается, чем она дезориентирует его.

до этого вместе, быстро разбегаются (Грбачек, 1953; Борисов, 1955).

Рыбы разного размера на один и тот же сигнал об опасности реагируют по-разному. Более крупные рыбы, как это показали Ю. Е. Милановский и В. А. Рекубратский, при появлении опасности (например, тени на воде) первыми покидают кормовое скопление и прячутся в убежище. Наименее чутко реагируют на опасность наиболее мелкие особи в кормовом скоплении.

Поскольку стайные рыбы обнаруживают хищников, главным образом, при помощи органов зрения, то, конечно, стая не может служить защитным приспособлением от хищников, питающихся ночью. В связи с этим многие рыбы, держащиеся днем стаями, на ночь распадаются на маленькие косячки или держатся в одиночку, как, например, каспийская килька —Clupeo- nella delicatula caspia Svetov., океаническая сельдь — Clupea harengus L., хамса— Engraulis encrasicholus (L.) и др. Paccpe- доточивание стаи на ночь затрудняет и хищникам, ориентирующимся при помощи хеморецепции, нахождение своей добычи (Радаков, 1961).

Иногда стая имеет и непосредственное защитное значение от хищников. Так, черноморская хамса при приближении хищника, например, ставриды — Trachurus trachurus (L.), сбивается в плотное скопление, начиная иногда движение по кругу. До тех пор, пока ставриде не удается «разбить» скопление хамсы, она не может схватить часто даже одиночных особей. В свою очередь, также и ставрида в случае нападения на нее пеламиды — Ре(а- mys sarda (L.) — образует плотное скопление, из которого пеламида с трудом может отбить особь. Интенсивность питания пеламиды резко возрастает, когда косяк ставриды рассредоточивается (Тихонов и Паракецов, 1955).

Стая легче, чем одиночная рыба, избегает и орудий лова. Известно, что тралом рассредоточенная рыба вылавливается в относительно большем количестве, чем скосяченная, т. е. коэффициент уловлистости трала выше при рассредоточенной рыбе.

При облове стаи обычно уловистость значительно повышается, если обметывается вся стая, а не часть ее, ибо в последнем случае большое количество рыбы успевает ускользнуть из орудия. Исключение составляют только особенно большие стаи, чаще всего на местах зимовки, например стаи зимующей хамсы в Черном море, стаи атлантической сельди в зимнее время к югу от Фарерских островов и др.

Таким образом, изученце стайного поведения рыб очень важно для повышения эффективности рыболовства. Основными приёмами повышения эффективности отцеживающих орудий рыболовства являются следующие: 1) увеличение орудия для захвата всей, стаи, 2) ускорение замета, 3) дезориентация рыбы в момент лова, 4) незаметность орудия лова (Радаков, 1956).

Приспособительное кормовое значение стаи наиболее сильно проявляется у пелагических стайных рыб, питающихся зоопланктоном. В стае рыба скорее находит скопление кормовых организмов и легче сохраняет с ним контакт, благодаря чему питается более интенсивно, чем в одиночку (Welty, 1934; Никольский и Кукушкин, 1943). Молодь леща, по данным В. П. Воробьева (1937), в гтяр пи.тлелтя более интенсивно, чем в одиночку, а взрослые на- оборот. У рыб в нагульной стае так же, как и в пределах более крупной группировки — элементарной популяции, часто имеется сходный суточный ритм питания, что обеспечивает одновременное начало и окончание кормежки и, следовательно, сохранение стаи как единого целого (Новикова, 1956). Естественно, что и эта форма приспособления имеет свою отрицательную сторону, так как стайные рыбы быстрее, чем одиночные, выедают кормовые организмы.

Стая имеет приспособительное значение и при миграциях. Даже рыбы, ведущие обычно одиночный образ жизни, во время миграций скосячиваются. Как показал Н. В. Лебедев (1946) на примере хамсы, стайные рыбы быстрее находят миграционный путь, легче обнаруживая те или иные ориентиры.

Определенное приспособительное значение имеет также число особей в стае. Величина нагульной стаи в значительной степени связана с характером распределения и концентрации кормовых объектов,- Например, у бентосоядных рыб, таких как вобла — Rutilus rutilus caspicus Jak. или пикша — Melatiogrammus aegtefinus L., как правило, чем больше величина кормовых полей, тем крупнее стаи кормящихся рыб. Несомненно, что число особей и в мигрирующих и в зимовальных стаях также имеет определенное приспособительное значение. Но этот вопрос слабее изучен.

Характер внутривидовых отношений у рыб весьма разнообразен. Рыбы воздействуют друг на друга и путем изменения абиотических условий. Известно, что многие виды рыб движением плавников создают токи воды у охраняемой ими икры (судак, бычки, губаны и.др.). У самца американского представителя двоякодышащих — Lepidosiren paradoxa Fitz. (Cunningham and Reid, 1932) —во время охраны икры на брюшных плавниках образуются нитевидные выросты, выделяющие кислород из крови в гнездо с икрой, охраняемой им.

Оказывают влияние друг на друга и находящиеся в гнездах икринки, например, в закопанной в грунт икре лососей. Интересное приспособление вырабатывается у лососей для обеспечения сохранения икры от загнивания при разложении неоплодотво- ренных икринок. У лососей неоплодотворенные икринкй, попавшие в гнездо вместе с оплодотворенными, не гибнут, а продолжают жить и партеногенетически развиваться в течение длительного времени, пока из оплодотворенных икринок не выведутся личинки, и опасность влияния на икру продуктов разложения исчезнет (Соин, 1953). Если бы этого свойства у икры лососей не было, то неоплодотворенные икринки, разлагаясь в нерестовых гнездах, продуктами распада губили бы и нормально раз- -вивающуюся икру.

Рыба создает вокруг своего тела участок химически измененной воды. Выделяя продукты метаболизма, каждая рыба тем самым оказывает влияние на других рыб водоема. В естественных условиях рыбы очень редко гибнут от удушья, вызванного израсходованием растворенного в воде кислорода самими рыбами. Обычно, как мы видели выше, гибель рыб от удушья является результатом исчезновения кислорода вследствие гнилостных процессов, протекающих в естественных водоемах. В аквариумах же, бассейнах, рыбоводных аппаратах и- других искусственных водоемах гибель икры и самих рыб от дефицита кислорода, вызванного их собственным потреблением при увеличении плотности посадки, довольно обычное явление.

Как показывает опыт Шуэтт (Schuett, 1933) над рядом видов рыб — Umbra limi (Kirtland) Carassius auratus (L.), Lebistes reticulatus (Peters) и Fundulus heteroclitus (L.), количество потребляемого кислорода у особей, сидящих в одиночку, больше, чем у рыб при групповой посадке. Выявленная закономерность, как это установлено на золотых рыбках, имеет место и в стоячей, и в проточной воде. Интересно, что уменьшение потребления кислорода и вообще замедление метаболизма при наличии в бассейне особей того же вида имеет место не у всех рыб и, главным образом, наблюдается у мирных. У американского сомика — Amiurus melas (Rafinesque), наоборот, рыбки изолированные потребляют кислорода меньше, чем сидящие вместе по нескольку штук. Объясняется это, вероятно, тем, что в естественных условиях Amiurus жцвут в одиночку и, будучи посажены вместе, становятся беспокойными, усиленно плавают, что, по-видимому, и вызывает повышение метаболизма.

Однако рыбы могут оказывать друг на друга и положительное воздействие. Как установлено опытами Элли и Боуэна (АПее и Bowen, 1932), повышение плотности рыбного населения понижает вредное действие на рыб отравляющих веществ. Эти авторы показали, что рыба, посаженная в сосуд с коллоидальным раствором серебра, погибает скорее, будучи изолированной, чем в присутствии еще нескольких особей, даже если объем раствора, приходящийся на каждую рыбу, в том и в другом случае одинаков. Каков механизм этого действия, еще точно не установлено, но при введении в аквариум ядовитых веществ рыбы, как правило, собираются вместе и держатся все время одна около другой.

Необходимо отметить, что вода, в которой некоторое время находилась рыба, претерпевает целый ряд изменений химических

и физических свойств, превращаясь в так называемую «старую воду» или, по выражению английских и американских исследователей, fish conditioned water, т. е. воду, измененную присутствием рыб. Эта вода обладает, например, способностью ' довольно сильно флуоресцировать под влиянием освещения

\

Рис. 45. Паразитические самцы у Ceratioidei. Наверху — Edriolychnus schmidtii Reg.; у самки нижняя часть жаберной крышки отвернута и видно, что самец прирос к ее телу. Внизу самцы Ceratias, приросшие к бркgt;ху самки

ультрафиолетовыми лучами, тогда как флуоресценция дистиллированной воде совершенно не свойственна, а вода естественных водоемов флуоресцирует в весьма слабой степени. Химические изменения такой воды в основном сводятся к абсорбированию продуктов выделения рыбы. Это приводит к тому, что биологически кондиционированная вода благоприятно действует на рыб. Но механизм этого действия'изучен еще недостаточно.

Важнейшее значение Имеют пищевые взаимоотношения между особями внутри вида. Питание себе подобными — довольно

широко распространенное явление у рыб. Как показала О. А. Клю- чарева (1956), среди представителей многих отрядов рыб наблюдается явление поедания особей того же вида. Однако в большинстве случаев это не носит массового характера. У ряда же видоб рыб переход на питание себе подобными имеет важное приспособительное значение для сохранения вида. У корюшки — Osmerus eperlanus (L.), трески — Gadus morhua L., наваги — Eleginus navaga (Pall.) переход на массовое питание своей молодью в годы ее большого урожая обеспечивает регуляцию численности и снимает обострение пищевых отношений в результате возможного в таком слуйае перенаселения.

Обыкновенному окуню — Perea fluviatilis L., как говорилось выше,— часто питание собственной молодью позволяет жить в таких водоемах, где нет других видов рыб и где взрослый окунь, потребляя свою молодь, фактически живет за счет планктона, являющегося пищей его мдлоди и которым непосредственна он сам питаться не может.

Иногда у рыб имеет место и внутривидовой паразитизм. Так, самцы многих глубоководных удильщиков подотряда Ceratioidei, будучи по размерам много меньше самок, живут, паразитируя на них. Такой карликовый самец прирастает своим ртом к телу самки и питается ее соками (рис. 45).

И внутривидовое хищничество и внутривидовой паразитизм имеют важное приспособительное значение. В случае внутривидового хищничества виду обеспечивается ослабление напряженности йнутривидовых пищевых отношений при вступлении в популяцию урожайного поколения. Часто через потребление своей молоди взрослые особи вида могут осваивать такие корма, к непосредственному питанию которыми они не приспособлены (приведенный выше пример обыкновенного окуня).

В случае внутривидового паразитизма у глубоководных рыб при общей недостаточности кормов на глубинах становится возможным существование мелких самцов, которые находятся под постоянной защитой самок ц, будучи постоянно с ними связанбі, тем самым обеспечивают в нужное время оплодотворение икры,