Пространственное устройство сообществ

Каждое сообщество пространственно неоднородно. На участке, занимаемом сообществом, неравномерно распределены и особи разных популяций и абиотические факторы. Более того, некоторые организмы (особенно крупные) могут существенно изменять окружающую их среду.

Например, деревья и кустарники, а в меньшей степени травы, собирают влагу, которая стекает по их ветвям и стволам. Их кроны препятствуют проникновению прямого солнечного света. Поэтому под кронами заметно влажнее, да и суточные колебания температур здесь менее резкие, чем на соседних открытых участках.
Пространственная неоднородность любого сообщества в значительной степени обусловлена наличием разнообразных потоков переноса вещества и энергии, обеспечивающих связи как внутри него, так и с соседними экосистемами. Эти потоки могут быть вертикальными (например, опадение листвы деревьев), горизонтальными (движение воздуха) и склоновыми (обвалы, осыпи, водный сток и т. п.). Вертикальные и склоновые потоки в первую очередь определяются силой тяжести. Поэтому они направлены в основном сверху вниз. С перемещающимися животными и растениями связаны потоки и в противоположном направлении. Склоновые же перемещения могут четко проявляться даже при очень небольшом уклоне, особенно в тех случаях, когда выпадает довольно много осадков, а
почвенно-растительный покров нарушен. Так, в Восточной Африке с опытных участков в 50 м2 на склоне в 3,5° снос был следующим:
Почва, т/га              Вода, %

Мертвопокровный лес	0	0,4
Травянистая растительность	0	1,9
Поле однолетников	78	26,0
Пар	146	50,1

Каждое сообщество обладает более или менее ярко выраженной ярусной (вертикальной) структурой. В ней могут быть выделены ярусы—отдельные (иногда сравнительно хорошо обособленные) высотные слои, часто различающиеся функционально (рис. 30). В каждой наземной экосистеме можно выделить четыре главных яруса, в значительной степени соответствующих основным функциональным блокам: растительный покров, подстилку, почву и подстилающие горные породы. Каждый из них также может быть расчленен на отдельные высотные слои.
Деревья первой величины
Деревья второй величины
Подлесок
Высокие травы и кустарники
Рис. 30. Ярусы в смешанном лесу (по Крылову, 1984)
Особенно типично разделение на такие слои (обычно также называемые ярусами) растительного покрова лесных экосистем (рис. 30), хотя они могут быть прослежены и в степях и на лугах. В широколиственных лесах выделяют 5—6 ярусов:
деревья первой величины (дуб, липа, береза); деревья второй величины (рябина, яблоня); подлесок (шиповник, лещина); высокие травы и кустарники (чистец лесной, багульник); низкие травы (сныть) и приземные растения (мхи, копытень).
Многие виды-эдификаторы (особенно деревья) являются функциональными центрами, как бы объединяющими вокруг себя разные виды как по трофическим цепям, так и по месту обитания. Такие функционально-пространственные узлы в экосистеме называют консорциями. Подобные центры образуют своеобразный каркас сообщества. При изъятии центра консорции (например вырубке дерева) исчезают и многие связанные с ним виды.
Если посмотреть на сообщество сверху, то его можно представить себе как мозаику из отдельных консорций. Независимо от развития последних горизонтальная мозаичность сообщества прослеживается в большинстве случаев.

Часто она поддерживается деятельностью животных. Например, роющие грызуны (такие как суслики, сурки, луговые собачки) при строительстве колониальных поселений и сооружении нор выбрасывают на поверхность огромное количество грунта, который зарастает в первую очередь бурьяном. Активность таких зверей может приводить и к выносу на поверхность солей.
Такая неоднородность и различие в экологических нишах отдельных видов должна была бы приводит к полному стиранию границ между соседними сообществами. Но часто провести их довольно просто. Она может идти по хорошо выраженным перепадам рельефа (например, по стыку горного склона и подгорной равнины) либо соответствовать резкой смене типа растительности (лесное и луговое сообщества). Четкие границы нередко связаны с пожарами либо иными серьезными физическими воздействиями (в том числе со стороны человека). Но любые границы между сообществами имеют какую-то ширину. Тогда они могут быть прослежены в виде своеобразных полос — экотонов, которые заселяются набором видов, часть которого связана с одним сообществом, часть — с другим (рис. 31). А кроме того, есть и организмы, свойственные только этой пограничной полосе. Пример — это заросли кустарников и

высокотравья на границе между лесными и лугово-степными сообществами лесостепной зоны.
Вместе с тем, как мы уже знаем, внутри сообщества всегда есть потоки вещества и энергии, обеспечивающие поддержание связей между различными его частями. Эти потоки выходят за пределы сообщества, пересекают его внешние границы. Это приводит к тому, что между соседними сообществами есть связи. Очень часто они осуществляются за счет стока воды и растворенных в ней веществ вдоль склона. Такой сток может быть как поверхностным, так и грунтовым.

Рис. 31. Распределение степных и лесных видов в экотоне (по Небелу, 1993)


Подобные взаимодействия приводят к формированию стоковых серий (или катен), включающих ряды соседних экосистем (рис. 32) либо их частей. Те из них, которые лежат выше, получают воду только за счет атмосферных осадков. Но

поверхностный и грунтовый сток выносит часть химических веществ (в том числе и энергетически богатых) вниз. Поэтому лежашде ниже сообщества получают как бы дополнительную порцию вещества и энергии. Особенно характерно это для экосистем, лежащих в самой нижней части стоковой серии. Вместе с тем для них воздействие такого рода оказывается часто определяющим и приводящим к кризисам. Например, при внесении избыточного количества минеральных удобрений на поля, расположенные на равнине или верхних речных террасах, идет смыв их избытка. В результате в местном водоеме (озере или пруде) может оказаться большое количество удобрений, благоприятствующее «цветению» воды (в действительности, вспышке массового размножения цианобактерий и некоторых одноклеточных эвкариот). Поэтому необходим учет взаимодействия сообществ, по крайней мере, в пределах одного

водосборного бассейна.
Взаимодействие соседних экосистем определяет

формирование природной системы более высокого уровня — ландшафта. С экологической точки зрения ландшафт — это система, объединяющая соседние экосистемы, закономерно повторяющиеся и связанные не только переносом вещества и энергии, но и динамическими особенностями. Именно ландшафт — это та система, это та организованная определенным образом часть пространства, где мы живем, творим и мыслим, это то, что мы изменяем, пытаясь приспособить к своим нуждам. Но очевидна и обратная связь — именно ландшафт накладывает отпечаток на жизнь людей и часто заставляет действовать их тем или иным образом. 

Еще по теме Пространственное устройство сообществ:

1. Механические устройства для гомогенизации
2. Пневматические устройства для гомогенизации
3. Продуктивность сообществ и жизненные стратегии водорослей. Морфофункциональный подход к изучению сообществ макрофитов
4. СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ
5. Пространственная структура биоценоза. 
6. Пространственная структура растительности и биотопов
7. Пространственная структура популяций
8. § 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ — ФАКТОР МИКРОЭВОЛЮЦИЙ
9. Г л а в а 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
10. 4.6.3. Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов
11. Пространственная структура популяций. 
12. Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ
13. Глава 5 Пространственная организация популяций
14. Пространственно-временные закономерности развития болотных систем в голоцене
15. 3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт»
16. Типы болотных биогеоценозов и пространственные закономерности их размещения
17. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА САПРОТРОФНОГО КОМПЛЕКСАБАКТЕРИЙ В БОЛОТНО-ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ