Межвидовая конкуренция

Межвидовая конкуренция — сложное явление. Принято различать интерференцию или прямую конкуренцию за ограниченные ресурсы, и эксплуатацию или косвенную конкуренцию, при которой один из видов обладает явным преимуществом в эксплуатации ресурса, тогда как его конкуренты вынуждены довольствоваться худшими условиями или худшими ресурсами.

Примером эксплуатационных отношений могут служить известные опыты Парка (Park, 1954) по совместному содержанию двух видов мучных хрущей Tribodium castaneum и Tr. confusum. При низкой температуре и влажности преимущество имеет Tr. confusum. Он вытесняет через элиминацию конкурирующий вид. При высокой температуре и влажности, напротив, Tr. castaneum вытесняет Tr. confusum. Аналогично, в смешанных посевах злаков в зависимости от абиотических условий в конкуренции выигрывает то один, то другой вид (рис. 34).

В естественных биогеоценозах межвидовая конкуренция ярче проявляется при нарушении сложившейся исторически структуры сообществ. Примером могут служить последствия вселения морской миноги Petromison marinus в Великие озера США. В оз. Онтарио этот вид обитал, по-видимому, с очень давних времен; в озера Эри, Гурон, Мичиган и Верхнее, расположенные выше Ниагарского водопада, он проник только после реконструкции в 1922 г. Уэллендского канала, обходящего водопад. Морская минога из озера

Урожай в одновидовых посевах

alt="" />Урожай в смешанных посевах

Сдвиг от аутэкологического оптимума к синэкологическому

Рис. 34. Урожай злаков в смешанных посевах в зависимости от обеспеченности влагой (из Работнова, 1987)

Онтарио представляет собой мелкую озерную форму около 38 см длиной, тогда как в море эти круглоротые достигают 90 см.

Хищничество миноги отразилось на промысле рыбы в Великих озерах, однако отразилось неравномерно. В оз. Гурон промысел озерного гольца Salvelinus sp. и сига Coregonus sp. постепенно сокращался до 1948 г. Затем промысел сига стал увеличиваться и в 1950 г. превысил уровень 1935 г. и продолжал нарастать, тогда как промысел гольца стабилизировался на низком уровне (табл. 7). Принимая равномерность истребления миногами и гольцов и сигов, рост численности последнего можно объяснить только выигрышем его в конкуренции с гольцами. Плодовитость сига составляет 10—75 тыс. икринок. Он начинает размножаться в возрасте 3—4 лет. Плодовитость гольца 5—15 тыс. икринок, а половая зрелость наступает примерно в семилетнем возрасте. Пищевая база сига несколько шире,

Таблица 7
чем у гольца.

Из сказанного видно, что два фактора: большая плодовитость и более широкий спектр пищевых ресурсов, обусловили выигрыш сига по отношению к гольцу под действием пресса хищника. Другими словами, до внедрения миноги голец побеждал в эксплуатационной конкуренции, а после внедрения миноги более конкурентоспособным оказался сиг.

Среди растений эксплуатационная конкуренция выявляется, главным образом, в экспериментах. Например, по данным А. В. Соколова (1947) (цит. по Работнову, 1987), при опыте в вегетационных сосудах, монокультуры давали более высокий урожай (г/сосуд), чем попарные смеси. Костер безо- стый41,7, овсяница красная 40,0, овсяница луговая 37,2, ежа сборная 34,9. Попарное выращивание этих злаков дало следующие результаты (табл. 8).

Таблица 8

Изменения урожая (г/сосуд) ежи сборной в зависимости от совместного произрастания с различными злаками (по Соколову, 1947)

Дополнительные факторы могут ухудшить конкурентоспособность. Так, в опыте Гровса и Вильямса (Groves, Williams, 1975, цит. по Работнову, 1987) сорняк Chondrilla juncea проигрывал в конкуренции с райграссом сильнее, если этот сорняк был заражен ржавчинным грибом Puccinia chondrilleana. Следует, однако, отметить, вслед за Т. А. Работновым (1987), что результаты многих экспериментов по совместному произрастанию свидетельствуют об отсутствии конкуренции между культивируемыми растениями и, даже, о взаимном или одностороннем их положительном влиянии друг на друга.

Из приведенных примеров следует, что конкуренция за ограниченные ресурсы в сложившихся биоценозах, в целом, должна проявляться слабее, чем в эксперименте. Одной из причин этого является обусловленное отчасти экологическими причинами (конкуренцией), отчасти причинами эволюционными (коадаптивная эволюция) расхождения по использованию ресурсов. Другой причиной, как это видно из примеров с рыбным промыслом в Великих озерах США и поражением хондриллы ржавчиной — влияние других компонентов экологической ниши. Множественное воздействие факторов среды, каждый из которых в той или иной степени воздействует на популяцию, стабилизируют ее существование. Вероятно, можно говорить о биогеоценотическом контроле состояния популяций, дополняющем их собственный гомеостаз. Косвенным подтверждением сказанному могут служить успешные вторжения видов на новые территории при их интродукции или случайном заносе. Кролики в Австралии, домовый воробей в Северной Америке, зверобой пронзеннолистный в США, опунция в Австралии, ондатра

в Евразии и многие аналогичные примеры показывают, что быстрое распространение и высокая численность иммигрантов обусловлены отсутствием сформировавшегося исторически комплекса врагов и конкурентов, то есть биогеоценотического контроля численности интродуцентов.

В сложившихся экосистемах чаще наблюдается разделение ограниченных ресурсов между конкурирующими видами. Примером может служить разделение пищевых ресурсов между муравьями-зоонекрофагами в песках пустыни Каракумы (Длусский, 1981) (рис. 35).

Следствием интерференции между видами обычно является их пространственная несовместимость в сложившихся сообществах, или расхождение по разным нишам близких экологически и частично симпатричных видов. В Приморье доказано конкурентное исключение волка амурским тигром (Громов, Матюшкин, 1974). По наблюдениям Горохова (1973) в бассейне р. Баку (р. Малиновка) до 60-х годов XX в. тигров не было, а волк был многочисленен. С восстановлением популяции тигров численность волков стала быстро сокращаться.

Рис. 35. Сравнительные размеры трех основных видов дневных зоонекрофагов песчаной пустыни и частотное распределение их добычи по весовым классам (в %) (из Длусского, 1981)

приводит их к гибели. Токсические вещества выделяют многие грибы, бактерии, водоросли и высшие растения. Во многих случаях эти вещества служат и для защиты от поедания.

Большое внимание многие исследователи уделяют аллелопатии — химическим взаимодействиям высших растений, осуществляемым через летучие вещества, выделяемые листьями и через выделения корней. Однако, Т. А. Работнов (1987), проанализировавший результаты многих работ на эту тему, высказался скептически об их доказательности. Действительно, вещества, выделяемые корнями в естественных биогеоценозах, быстро разлагаются почвенными грибами и бактериями, сорбируются на частичках почвы и, по-видимому, быстро теряют биологическую активность.

Один из немногих надежно доказанных случаев интерференции среди высших растений структура чаппараля в Калифорнии (США)—кустарника белолистного шалфея Saliva leucophylla, выделяющего через листья большое количество терпенов. В результате, вокруг куртины шалфея образуется круг голой земли, лишенный травянистой растительности, диаметром около 3 м, затем следует полоса угнетенной растительности, шириной в 2—6 м, и дальше не угнетенные злаки, главным образом, овсюг, костер, несколько видов овсяниц, аистник. Следует отметить, что все эти виды злаков происходят из старого света и распространились в Калифорнии в результате пастбищной дигрессии прерии. Может быть, столь явный результат интерференции обусловлен отсутствием коадаптации между аборигенным шалфеем и видами-интродуцентами.