Рифовые сообщества Особенности рифовых сообществ

*• f) риф.

• j Phragmatopomma^ \r"j caudata

тропический коралловый риф

Рис. 3.55. Распределение рифов у берегов Флориды. По Репу (1992).

(Sabellariidae: Sabellcirici, Phrag- matopoma) (рис. 3.54) трубками.

Они создают прочный каркас (обычно известковый), скорость формирования которого превышает скорость осадконакопле- ния. Эта способность и делает возможным образование рифов.

Рифы, образованные разными организмами, распределяются закономерно. На рис. 3.55 показано распределение рифов у берегов Флориды. Риф Oculina образован Oculina varicosa и располагается на глубине 70-100 м; этот вид кораллов — один из немногих, способных нормально жить как с эндосимбионтами, так и без них (Curtis, Stanley, 1981). Рифы Sabellariidae образованы вдоль восточного побережья Флориды Sabellaria vulgaris севернее и Phragmatopomma caudata южнее, а вдоль западного побережья — S.floridens. Длина рифа Ph. caudata — около 300 км, высота до 1 м. Vermetidae, образовавшие рифы у юго-западных берегов Флориды, по-видимому вымерли в данном месте в конце XIX века, но образованный ими риф до сих пор вполне отчётлив (Репу, 1992).

Обычно, говоря о коралловых рифах, подразумевают коралловые рифы тропических мелководий. Коралловый риф в наиболее привычном понимании представляет собой противостоящую прибою известковую конструкцию на мелководных платформах тропических морей. Толщина кораллового известняка по результатам бурения может достигать 2 км и более.

Коралловые рифы представляют собой одно из наиболее сложных и продуктивных сообществ не только Мирового океана, но и Земли в целом. При этом коралловые рифы существуют в казалось бы бесплодных местах. Мелководные коралловые рифы омывают воды с содержанием биогенов в следовых количествах: содержание Р04-Р в среднем составляет 0,1-0,4 мгк ат./л, что примерно соответствует уровню лимитирования роста для фитопланктона (0,2 мкг ат./л), а азот в значительной степени фиксируется в пределах рифа.

оценивают в 0,2% от площади Мирового океана (Kleypas, 1997), из которых 30% к настоящему времени уже сильно повреждены, ещё 30% находятся в угрожающем состоянии.

Это тем более печально, что коралловые рифы — одни из основных сообществ Земли, связывающие углекислый газ: скорость роста рифа до 150 мм/год, в год все мелководные рифы связывают 2,5 млрд. т карбонатов (Сорокин, 1990), что в пересчёте на углекислый газ дает 1,1 млрд. т. Именно их с полным основанием можно назвать «лёгкими планеты», а не леса, как это часто утверждают в популярной литературе. В самом деле, функция лёгких — газообмен, т. е. удаление углекислого газа и поставка кислорода. Эти процессы связаны простым балансовым уравнением фотосинтеза, из которого явствует, что одновременно с выделением кислорода должен связываться углерод, т. е. происходить явственное накопление веществ, содержащих углерод.

Высокая продуктивность коралловых рифов влияет и на прилегающие экосистемы. Непременной особенностью коралловых (как и любых других) рифов является шлейф детрита, сносимого с рифа, обогащающего донные сообщества. Кроме того, сезонные шторма выносят за пределы рифа много легкодоступной пищи. Это вызывает сезонные миграции нектона, связанные с этими периодическими событиями. Например, осенние шторма у северо-западного побережья Австралии вызывают миграции к коралловым рифам этого района планктоноядных рыб (сардин, китовых акул) и питающихся ими акул, тунцов и усатых китов.

Экосистемы коралловых рифов не только высокопродуктивны, но и хорошо сбалансированы, именно это позволяет им существовать в казалось бы бесплодных районах. Высокая сбалансированность обеспечивается высоким таксономическим разнообразием экосистем коралловых рифов, это не только одни из наиболее продуктивных сообществ Земли, но и одни из наиболее богатых видами, они обеспечивают существенную часть биоразнообразия морской биоты. Если бы коралловые рифы на Земле внезапно исчезли, то это бы привело к исчезновению до четверти, а, возможно, и более видов морской биоты. Чистый доход от эксплуатации экосистем коралловых рифов оценивают в настоящее время в $30 миллиардов в год.

Основу кораллового рифа, его скелет, образуют кораллы. Современные рифообразу- ющие кораллы относят примерно к 800 видам 110 родов. Большая их часть — мадрепоро- вые кораллы. Это — колониальные формы с мелкими полипами (размер одного полипа от долей мм до 1-2 см), колонии прирастают к твёрдому субстрату. Лишь мадрепоровые кораллы Fungiidae одиночные, свободнолежащие на рыхлых грунтах, размер их в поперечнике от 5 до 35 см и более, но Fungiidae не являются рифообразующими. Форма колоний рифообразующих кораллов видоспецифична и очень разнообразна, от массивных до весьма ажурных ветвящихся. Распределение колоний разной формы обусловлено в первую

Рис. 3.56. Распространение мелководных коралловых рифов. По Vernon (2000).

очередь гидрологией: виды с массивными колониями живут на мелководьях внешней части рифа, где колонии других форм быстро бы разрушились из-за действия прибоя. Несмотря на пестроту и мозаичность распределения кораллов на рифе, основу сообщества образуют не более 10-15 видов мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов. Первоначально рифообразующие кораллы называли герматипными (т. е. образующими биогермы — биогенные карбонатные постройки). Поскольку все мелководные рифообразующие кораллы содержат симбиотические зооксантеллы, этот термин стал применяться к кораллам с зооксантеллами. Это привело к некоторой путанице, поскольку эти свойства не жёстко связаны. Т. е. помимо рифообразующих кораллов с зооксантеллами, есть рифообразующие кораллы без зооксантелл, кораллы с зооксантеллами, не образующие рифы, и кораллы без зооксантелл, не образующие рифы. Ниже под герматипными кораллами будут подразумеваться, как это наиболее распространено в литературе, мелководные рифообразующие кораллы с симбиотическими зооксантеллами.

Мелководные коралловые рифы встречаются исключительно в водах, солёность которых не опускается ниже 30-31 %о. В приустьевых районах, где сказывается опресняющее действие рек, коралловые рифы угнетены или вовсе отсутствуют. Так, у устья Амазонки из-за её распресняющего действия коралловые рифы отсутствуют на протяжении почти 4 тыс. км (рис. 3.56, 3.60).

До сих пор широко распространено мнение о том, что распространение герматип- ных кораллов в высокие широты ограничивает температура воды. Карта, на которой проведена поверхностная изотерма в 20°С и показано распространение коралловых рифов имеется чуть ли не в каждой популярной книге о море. Наумов с соавторами (1985) даже указывают, что температура в местах образования коралловых рифов не опускается ниже 20,5°С, хотя герматипные кораллы способны существовать и при 18°С, но при этой температуре у них невозможен половой процесс (а, следовательно, и образование новых колоний), а рост сильно замедлен. В действительности, как указывает J.E.P. Veron (1995) это не совсем так. Так, из герматипных кораллов, обитающих у берегов Японии, 48% способны выносить 14,1°С, 22,5% — 10,4°С, а отдельные виды, например Oulastrea crispata, — и 0°С. Acropora hycicinthus у Японии является доминирующим видом в районах с минимальной среднемесячной температурой 15,3°С и смертность этого вида не возросла в 1980 г., когда температура упала до 13,7°С (Misaki, 1984, 1985). И, хотя распространение коралловых рифов и видов кораллов, образующих эти рифы, — не одно и то же (последнее гораздо шире), очевидно, что температура здесь не влияет прямо. Альтернативная гипотеза, которая находится в большем соответствии с имеющимися данными, объясняет положение границы распространения мелководных коралловых рифов в высоких широтах при низкой температуре взаимодействием их сообществ с сообществами макрофитов, в первую очередь бурых водорослей.

По направлению к высоким широтам происходит снижение числа видов герматипных кораллов. Какие-либо виды, специфические для сравнительно высокоширотных рифов, замещающие тропические, отсутствуют. Высокоширотные рифы образованы малым числом видов, случайно отобранных из небольшого числа эврибионтных видов с очень широким распространением. Сравнение видового состава отдельных районов разными индексами показывает сильное отличие периферических районов, что отражает случайный характер видового состава и малое число обитающих в сравниваемых районах видов, с биогеографической точки зрения эти районы не заслуживают выделения в самостоятельные регионы.

Герматипные кораллы всегда поселяются в местах, куда падает прямой солнечный свет. Существенной особенностью приэкваториальной области (где живут герматипные кораллы) является то, что солнце круглый год движется почти по одной траектории. В результате кораллы всегда находятся практически в одинаковых условиях. Несмотря на то, что вода в тропиках очень прозрачна, герматипные кораллы не встречаются глубже 80-100 м, а наибольшее их разнообразие наблюдается до глубины 15-25 м.

После образования скелета происходит заполнение пустот, превращение кораллового рифа в монолит. На этой стадии ведущая роль переходит к известковым водорослям, преимущественно красным (Corallinaceae, рода Porolithon и Lithotamnion), а также зелёным (Caulerpaceae, род Halimeda). Велико значение и других организмов с известковыми образованиями: фораминифер, губок, моллюсков (Tridacninae, Vermetidae), полихет. Скорость образования извести у водорослей гораздо выше, чем у кораллов. Именно они образуют основную массу карбонатной породы рифа. Живые кораллы имеют проективное покрытие не более 30-50% даже в зоне их активного роста, а часто lt;5%.

На небольших глубинах ресурсов пищи и света достаточно для всех герматипных кораллов, поэтому по этим факторам специализации нет. Она идёт по доступности субстрата, устойчивости к физическому стрессу (прибойность, мутность воды и т. п.) и выеданию, а также по стадиям сукцессии.

Географическое распространение склерактиний и коралловых рифов характеризуют следующие особенности:

• По числу видов (рис. 3.57) резко выделяется Индо-Малайский центр видового разнообразия. Число обитающих здесь видов на порядок больше, чем в Карибском регионе и Атлантике вообще. Число видов в Карибском регионе примерно равно таковому в наименее разнообразных районах Индо-Пацифики.
• Разнообразие семейств (рис. 3.58) в Карибском и Индо-Пацифическом регионах одинаково, Индо-Малайский центр разнообразия не выражен. По-видимому, это объяснимо циркумтропическим распространением семейств склерактиний в эоцене и миоцене.
• На всех таксономических уровнях происходит отчётливое уменьшение разнообразия от низких к высоким широтам.
• Как число видов, так и семейств у восточных берегов Тихого и Атлантического океанов гораздо меньше, чем у западных.

Судя по отсутствию отличий на уровне семейств, атлантическая фауна склерактиний ранее могла быть столь же разнообразной, как и Индо-Пацифическая, но сейчас, по- видимому из-за эпизодических вымираний, она гораздо беднее.

Коралловые рифы Атлантики и Индо-Пацифики отличаются не только числом видов, но и таксономическим составом как самих склерактиний (рис. 3.60), так и сопутствующей биоты (табл. 3.2).

Предложено несколько объяснений высокого видового разнообразия Индо-Малайского архипелага и смежных районов:

• J. Briggs (1974, 1992, 1995) предположил, что этот район — центр современного происхождения новых видов, которые постепенно распространяются из него. Подтверждением этого предположения является увеличение среднего возраста родов кораллов по мере удаления от Индо-Вест Пацифики (рис. 3.59).

Рис. 3.57. Число видов мелководных рифообразующих кораллов в разных районах. По Vernon (2000).

Рис. 3.58. Число семейств мелководных рифообразующих кораллов в разных районах. По Vernon

(2000).

Рис. 3.59. Средний возраст ныне живущих родов мелководных рифообразующих Scleractinia в

млн. лет в разных районах.

Максимальный возраст рода был условно принят за 100 млн. лет, минимальный — 25 млн. лет. По Vernon (2000).

Рис. 3.60. Кладограмма сходства родового состава мелководных рифообразующих кораллов крупных районов Мирового океана.

В качестве меры сходства использован коэффициент различия Браун-Бланке. По Vernon (2000).

Таблица 3.2. Сравнение коралловых рифов Индо-Пацифики и Атлантики. По Наумову и др. (1985).               Индо-Пацифика              Атлантика

51

31

Gorgonaria

отсутствуют

600

=1200

=25000

число видов рифообразующих кораллов число родов рифообразующих кораллов общие 6 родов и, возможно, 1 вид второе место по значимости из Coelenterata Tubiporida

число видов коралловых рыб

число видов моллюсков

общее число видов, связанных с

сообществами мелководных коралловых рифов

Alcionaria иногда доминируют 2200 =5000

=125000

=500

80

• M.E.J. Wilson, B.R. Rosen (1998) изучили палеонтологические данные по мелководным рифообразующим кораллам и не нашли свидетельств наличия массовых коралловых рифов в этом районе до раннего миоцена (примерно 21 млн. лет назад). Из этого они сделали вывод о том, что здесь нет и не было центра происхождения (непонятно, почему они не допускают возможности возникновения центра происхождения позже, более того, коралловые рифы современный облик на Земле приобрели лишь в плиоцене - миоцене, в олигоцене же рифы образовывали также кораллиновые и зелёные водоросли, мшанки и некоторые фораминиферы, двустворки и гастроподы, роль склерактиний в построении рифов и их видовое разнообразие были сравнительно невелики). Причиной же современного высокого таксономического разнообразия этого региона они видят в том, что после сближения Австралии и Азии в этом районе образовалось большое количество в разной степени изолированных мелководных участков, степень изоляции которых к тому же сильно менялась во время оледенений. Это привело к возникновению большого числа новых таксонов в этих изолированных участках.
• J.F. Crame (1997) считает, что булыпее разнообразие тропических таксонов является не специфической особенностью самих тропических таксонов, а объясняется дли-

береговой риф

риф

барьерный риф

атолл

лагуна

Рис. 3.61. Типы коралловых рифов.

— R Jokiel и F.J. Martinelli (1992) построили математическую модель линий равномерно распределённых островов, помещённых в поверхностные течения, сходные с современными. Эта модель дала результат увеличения числа таксонов с востока на запад, т. е. тот же, что наблюдается сейчас.

Строение рифа определяет, в первую очередь, дифференциальный рост кораллов (рис. 3.61). Разрушение рифа в результате действия биотических (непосредственное выедание кораллов, разрушение скелета сверлильщиками) и абиотических (волновое

дополнили этот метод, учтя площадь доступную для образования рифов, и нашли, что только эти два фактора объясняют до 90% наблюдаемой долготной изменчивости таксономического разнообразия.

тельностью их существования, благодаря чему они имели больше времени для образования новых таксонов.

— R.F.G. Ormond и С.М. Roberts (1997)

Рис. 3.62. Относительные размеры атоллов.

воздействие) также вносит некоторый, но всё же не определяющий вклад. Различают три типа коралловых рифов: береговой, барьерный и атолл.

Береговой риф формируется на скальных плато небольших островов, лишённых заметного терригенного стока и не подверженных тектоническому опусканию. Характерная черта — отсутствие лагуны. Береговые рифы обычно невелики, но самый крупный береговой риф — береговой риф Красного моря достигает в длину 4 тыс. км.

Атоллы развиваются на вершинах подводных гор. Кольцевая их форма обусловлена появлением в центре рифа лагуны, когда:

• размеры рифа настолько велики, что в наиболее удалённых от открытого океана местах условия обитания кораллов ухудшаются из-за снижения турбулентности воды, в этих местах и образуется лагуна.
• снижение интенсивности водообмена приводит не только к снижению турблент- ности, но и к распреснению лагуны дождями, что дополнительно способствует её росту.
• в результате геологических процессов опускается основание рифа. Опускание компенсируется ростом кораллов, но растут они не везде с одинаковой скоростью, а преимущественно по наружному краю (где условия их обитания оптимальны).

Самые крупные атоллы — Сувадива (Мальдивские о-ва, Индийский океан) и Ква- джалейн, или Меньшикова (Маршалловы о-ва, Тихий океан). Лагуна атолла Меньшикова имеет 120 км в длину и до 30 км в ширину (рис. 3.62).

Отличительная особенность барьерного рифа — прибрежная лагуна — пространство открытой воды между рифом и берегом, где кораллы не растут. Лагуны барьерных рифов образуются в тех же случаях, что и лагуны атоллов, а также, когда имеется терриген- ный сток, угнетающий рост кораллов.

Наиболее крупные коралловые постройки принадлежат к барьерным рифам. Крупнейший барьерный риф (Большой Барьерный) расположен вдоль восточного побережья Австралии. Его протяжённость около 2000 км, ширина — от 15 до 300 км, а площадь — более 300 тыс. км2. Для сравнения: расстояние между Москвой и Чёрным морем почти в 2 раза меньше его длины, а площадь Московской области в 5 раз меньше.

Перечисленные выше типы — довольно абстрактны, реальные рифы обычно их совмещают. Так, Большой Барьерный риф в действительности является сложной системой из более, чем 2500 отдельных рифов, лагун, каналов и островов.

Как уже говорилось, герматипные кораллы в значительной степени существуют за счёт симбиотических водорослей. Эти водоросли принадлежат к разным семействам и даже классам, более того, имеются данные о возможности замены одного вида эндосимбионтов на другой у одной и той же колонии (неопубликованные данные Rowan и Knowlton, цит. по: Veron, 1995: 95). Кораллы с крупными полипами могут существовать исключительно за счёт хищного питания. Но булыпая часть кораллов в тени погибает за несколько месяцев. Только единичные виды герматипных кораллов способны факультативно существовать без симбиотических водорослей. Органическое вещество, синтезируемое симбионтами кораллов, потребляют кораллы. Развитие симбиоза с водорослями позволяет герматипным кораллам (как и другим группам с аналогичным симбиозом, существующим ныне и в прошлом) строить рифы и быть эдификаторами климаксных сообществ тропиков. Но и плата за это довольно велика:

• Герматипные кораллы способны обитать только на глубинах, где возможен достаточно эффективный фотосинтез.
• Сообщества коралловых рифов вступают в конкурентные взаимоотношения с сообществами макроводорослей, что ограничивает их распространение в высокие широты.
• В результате различных воздействий, возможно стрессового характера, герматипные кораллы способны утрачивать симбиотические водоросли. Это явление получило название «bleaching» — побеление (потерявшие симбиотические водоросли кораллы обесцвечиваются, белеют). Возможная адаптивная роль побеления — замена одного симбиотического вида водорослей на другой. Однако, поскольку без симбионтов герматипные кораллы существовать не могут, операция эта весьма рискованная. Существуют даже теории, объясняющие массовые вымирания склерактиний и других рифообразующих таксонов с симбиотическими водорослями разрушением симбиоза. Вне всяких сомнений, симбиоз с водорослями возникал и утрачивался неоднократно и независимо как у склерактиний, так и у других таксонов (рудисты, тридакны и т. п.). Однако слишком мало известно пока и о самом симбиозе, и о том, как и почему он возникает и исчезает, о происходящих при этом перестройках биохимии животных и растений.

Сообщество кораллового рифа потребляет энергию, синтезированную не только и, может быть, не столько герматипными кораллами, сколько другими фотосинтетиками сообщества. В первую очередь это не макрофиты и не известковые водоросли, о которых так много говорилось выше, а микрофиты, обрастающие обломки кораллов и интерстициальные формы. Количество эпифитона столь велико, что содержание органического углерода в обломках то же, что и в живых кораллах. Величина фотосинтеза также одного порядка на единицу площади. Но всё же без склерактиний существование экосистем коралловых рифов было бы невозможным, они — эдификаторы рифовых сообществ.

Более подробно с биологией мелководных коралловых рифов можно ознакомиться по книгам Д.В. Наумова с соавт. (1985), Ю.И. Сорокина (1990) и J.E.R Veron (1995).