Межпопуляционные взаимоотношения Взаимное благоприятствование

Взаимопомощь между растениями может проявляться в разных формах: улучшения роста, в ходе которого увеличивается размер и масса растения, повышении эффективности размножения и в благоприятствовании прорастанию семян и выживанию всходов и проростков.

А. А. Часовенная (1951) одна из первых обнаружила, что при прорастании семян (она работала с семенами культурных растений) групповое положение семян и близость их корневых систем подчас благоприятствуют лучшему формированию проростков. Она назвала это явление хеморизотаксисом. Позже Ю.В. Титовым (1978) для этого явления было предложено другое название - эффект группы. В большинстве случаев эффект группы - результат определенной кооперации особей. Эффект группы обычно регистрируется только у всходов, проростков и ювенильных растений. Позже он наблюдается много реже.

Природа представила живым организмам для оказания помощи друг другу не так уж много каналов и способов. В сущности, главных из них всего два. Первый — сигнальная система оповещения. Он популярен в современной газетной публицистике и трактуется как получение одним растением от других определенных сигналов, которые якобы несут полезную информацию о приближающейся опасности или о наличии в каком-то месте необходимых ресурсов. В работах профессиональных ботаников данных о такого рода «информационных сетях* нет. Очевидно, что в мире растений они отсутствуют. Да и понятно почему. Совсем не потому, что изменения всякого рода биополей, электрических потенциалов и т. п. не могут создаваться растениями, а потому, что такие сигналы для растений бесполезны. Особи растений неподвижны, и, даже получив сигнал о приближении животного, которое будет, например, объедать его листья, растение таким сигналом воспользоваться не сможет. Эволюция не создает нецелесообразных структур и функций, и по одной этой фундаментальной причине сигнальная система, столь всесторонне развитая у животных и человека, у растений отсутствует.

Второй канал отношений типа комменсализма или мутуализма состоит в изменениях среды обитания так, что она становится более благоприятной для особей других видов. По существу, только этот канал, который В.Н. Сукачев (1956) называл трансабиотическим, и может лежать в основе благоприятствования при со- обитании растений.

Отношения типа мутуализма и комменсализма у растений разных видов в сообществах могут регистрироваться в форме их положительной ассоциированности, когда особи разных видов имеют более частую совместную встречаемость на одних и тех же площадках по сравнению с их случайным размещением. Причины положительной ассоциированности могут быть самыми разными. В некоторых случаях растения могут произрастать по соседству просто потому, что у них сходные требования к экологической обстановке. Совместное произрастание особей одного вида может быть следствием тяжелых семян при отсутствии механизмов их дальней транспортировки. Но во многих случаях положительная ассоциированность отражает именно взаимопомощь между соседними растениями.

В природных условиях нередко наблюдается, что непосредственно вокруг взрослых особей многолетников отсутствует их собственное возобновление. Существуют и другое явление, когда вокруг крупных особей растений, выступающих в роли растений- нянек, появляются зоны, в которых улучшается приживаемость всходов и рост особей или своего, или других видов растений. Случаев комменсализма такого типа описано немало. Мак-Олиф (McAulife, 1984) в пустыне Сонора в США наблюдал, как вокруг крупных взрослых особей древовидного кактуса Opuntia fulgida возникают зоны, в которых много лучше, чем вне их, приживаются всходы других видов кактусов (Mamillaria, Echinocereus). По мнению МакОлифа, покровительство со стороны растений- нянек в этом случае состоит в защите нежных сочных всходов от поедания травоядными животными.

Карлссон и Каллаган (Carlsson, Callaghan,1991) при изучении биологии осоки Carex bigelowii в субарктической тундре шведской Лапландии обнаружили, что ее всходы появляются и выживают, как правило, в непосредственной близости к одному из двух обычных здесь кустарничков - кассиопеи Cassiope tetragona или водяники Empetrum kermaphraditutn. Для выяснения механизма благоприятного действия нянек на своих подопечных Карлссон и Каллаган провели широкую серию опытов, высевая семена осоки на открытых местах, под пологом кустарников, под небольшими деревянными щитами, а также на удобряемые участки. Результаты этих опытов показали, что вечнозеленые кустарнички являются хорошими няньками для осоки в первую очередь тем, что защищают ее всходы и проростки от действия холодных ветров, создавая благоприятный микроклимат.

Широко распространены позитивные связи деревьев и подроста. В саванноподобных лесах южной части США подрост дуба поселяется в основном под пологом низких кустарничков. Под защитой растений-покровителей у дуба выживает 63% всходов и мелкого подроста, а без нее только 17% (Callaway, D*Antonio, 1991). В умеренных широтах растениями-няньками для подроста хвойных древесных пород являются береза н осина. Хвойные породы, и в первую очередь ель, плохо возобновляются на открытых местах. Вырубки первоначально зарастают березой и осиной, и уже под их пологом начинает появляться самосев ели.

В период зимних ветров наблюдается охлестывание хвойных растений побегами березы, если они размещены в непосредственной близости к своим нянькам.

Таким образом, отношения типа «нянька — подопечное растение* могут рассматриваться как достаточно широко распространенный механизм совместной жизни в мире растений. Понятие о нишах возобновления, которое в первоначальной трактовке сводилось к появлению в фитоценозах участков с пониженной силой конкурентного давления основных ценозообразователей, приходится пересматривать и включать в него участки выраженного покровительства взрослых особей всходам и подросту.

Родительская стратегия помощи потомству у растений выражена меньше, чем у животных, где часто наблюдается активная и самоотверженная забота взрослых особей о своем потомстве. Правда, у растений, образующих клоны, молодые побеги получают от хорошо развитых центральных немало органических веществ, минеральных солей и воды. Смертность раметов вблизи материнских растений много ниже, чем в отдалении от них, и функциональная интеграция между раметами одного клона является существенным способом взаимного благоприятствования у растений (Hutchings, Bradbury, 1986), хотя она и не универсальна для всех клоновых растений.

При семенном размножении известны случаи благоприятствования родительских особей своим потомкам. Так, крестовник Senecio jacobaea имеет прикорневую розетку листьев, но, когда созревают и рассыпаются семена крестовника, эти листья уже отмирают. Образуются пятна голой почвы прямо у стеблей материнских особей. Именно здесь прорастают семена и приживаются всходы, тогда как в других местах при сомкнутом луговом травостое им прижиться трудно (McEvoy, 1984).

Видов помощи друг другу у растений немало, хотя они не всегда очевидны. Известна полезная роль бобовых: связывая азот воздуха, они существенно облегчают условия азотного питания своим соседям. Еще Кирхнер (Kirchner et al., 1904) описывал случаи заметного повышения жизнеспособности елового подроста при произрастании в непосредственном соседстве с азотфиксирующим бобовым растением жарновцом метельчатым Sarothamnus scoparius. Сходные положительные эффекты наблюдаются у микоризных растений по отношению к их соседям. Даже простое притенение почвы соседними растениями, повышая влажность почвы, резко ускоряет процесс микоризации первичных корешков. Это очень важный вид помощи, так как среди цветковых растений микориза зарегистрирована у 80% видов.

В условиях пустынь и тундр определенные виды растений укрепляют субстрат и обогащают его органическими веществами, необходимыми для их соседей. Растения с глубокой корневой системой оказывают помощь своим мелкокорневым видам растений, осуществляя перекачивание полезных минеральных веществ из глубоких слоев почвы в поверхностные. Интересным случаем содействия популяций одного вида растения популяциям другого вида является взаимосвязь между растениями из рода лебеды Atriplex и типичными галофитами в условиях пустынь и полупустынь. Здесь два вида лебеды Atriplex vesicaria и A. nummularia благодаря глубокой корневой системе извлекают из нижних горизонтов почвы немало солей, главным образом хлоридов. После отмирания лебеды эти соли остаются в верхнем слое почвы толщиной в 0-5 см. Из года в год идет засоление верхнего горизонта почвы, и в сообщество получают возможность внедриться солеросы и солянки (Sharma, Tongway, 1973). Так, «дружеская» помощь лебеды помогает расселению галофитов и служит пусковым механизмом для сукцессии от солонцов с захороненным соленосным горизонтом к солончакам с поверхностным засолением.

В ряде случаев сообитанию растений помогает аллелопатия - прижизненное выделение растениями биологически активных веществ (колинов и других их разновидностей). Такие вещества обеспечивают внутрипопуляционное благоприятствование тем, что тормозят прорастание семян других видов, произрастающих в данном сообществе, не дают конкурентам внедряться на уже занятую территорию, но при отсутствии аутотоксичности не препятствуют росту растений своего вида. Аллелопатически активные вещества обладают эффектом последействия: постепенно накапливаясь в подстилках, они влияют на свойства регенерационных ниш. Сами подстилки играют двоякую роль. С одной стороны, в них из года в год идет накопление разного рода колинов, а с другой стороны, они обладают способностью их дезактивировать (Чер нобай и др., 1987). Уиттекер и Фини (Whit-taker, Feeny, 1971) выделили особый класс прижизненно продуцируемых растениями органических веществ - кайро монов, которые приносят пользу реципиенту. Их детальное изучение показывает, что взаимодействие растений через летучие выделения (их зарегистрировано уже около 7000 видов) более существенны и более распространены, чем считалось раньше (Baldwin et al., 2006, Goff, Klee, 2006). Даже аутотоксические выделения по-своему полезны растениям, задерживая прорастания семян в неблагоприятный для выживаемости всходов сезон года. Вообще создание специфической биохимической среды в фитоценозах является не только механизмом конкуренции, но и способом содействия при совместном существовании.

У растений, нуждающихся в перекрестном опылении, при произрастании группами увеличивается продукция семян и плодов, так как повышается вероятность опыления не только ветром, но и насекомыми. Опылители вообще предпочитают посещать в первую очередь массивы цветущих растений, а не выискивать отдельные цветки поодиночке. У калины Viburnum opulus продукция плодов при произрастании группами по 10 особей возрастает на 22,7% по сравнению с единичными кустами (Krannitz, Maun, 1991).

В группах особей и цветки заметнее, и пахучие вещества, на которые ориентируются многие насекомые, имеют более высокую концентрацию. Подобным образом особи синяка Echium vulgarе, образующие крупные скопления, привлекают больше насекомых- опылителей, и бесполезные потери пыльцы снижаются (Klinkhamer, Jong, 1990).

Одновидовые группы растений, дающие им преимущества, оказываются обычным явлением практически у всех растений. Подсчитано, что у трав такие поселения имеют численность от 20 до 4 тыс. шт. особей и занимают площадь от 2 до 300 м2, а у деревьев насчитывают от 60 до 30 тыс. экземпляров, размещающихся на площади от 10 до 10 000 м2 (Levin, 1988). Так возникают особи, которые имеют наибольшую жизнеспособность именно при групповом произрастании. Одной из первых их выявила Е.Н. Синс- кая (1930-1931) и назвала синэкотипами. Наличие благоприятно действующих соседей в таких случаях, подчеркивала Е.Н. Син- ская, по своему эффекту «могущественнее*, чем влияние абиотических факторов. Позже возникновение подобных синэкотипов у клевера ползучего Trifolium repens и одуванчика лекарственного Taraxacum officinale описывал Теркингтон (Turkington, 1989).

Взаимоотношения типа помощи, закрепляясь в ходе микро- эволюции, приводят к образованию особых форм и рас внутри одного вида. В дальнейшем такие ценотипы могут превращаться в самостоятельные виды, сообитание которых закреплено генетически. Коэволюция занимает достаточно важное место в организации растительных сообществ. Нередко именно она позволяет сосуществовать видам, имеющим сходные экологические ниши. Тем не менее изучение позитивных отношений растений в популяционной экологии и законов сосуществования пока остается, по выражению Брукера и Каллагана (Brooker, Callaghan, 1998), «пренебрегаемым направлением в исследованиях», но на этом направлении возможно много новых важных открытий.