БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЛИЧИНОК

Среда обитания. Наряду с абиотическими факторами (температура, химический состав воды и др.), на жизнь личинок комаров оказывают влияние биотические факторы, т. е. взаимоотношения с водными животными и растениями.

Исследование биотических связей личинок комаров осуществлялось на основе изучения водных организмов в южной части Барабинской лесостепи в водоемах, расположенных в осиновоберезовых колках и на побережье оз. Малые Чаны. Из водоемов, заселенных личинками комаров, брали 50 л воды, фильтровали через капроновое сито № 55 и содержимое фиксировали в 4%-ном растворе формалина. Пробы брали в различных местах водоемов: в центральных и береговых участках, заросших растительностью и при отсутствии ее. Определение видового состава гидробионтов проведено гидробиологом нашего института JI. JI. Сипко.

В обследованных водоемах мы нашли различия по составу гидробионтов (табл. 60). В водоемах, расположенных в осиновоберезовых колках и на их опушках, обнаружены турбеллярии, моллюски, ракообразные, личинки стрекоз, ручейники, жуки, хирономиды. Здесь же обитали личинки Aedes subdiversus, Ае. beklemishevi, Ае. excrucians, Ае. intrudens, Ае. cataphylla, Ае. cantans, Ае. cinereus. Численность личинок в среднем составляла 768 экз/м3.

В водоемах на побережье оз. Малые Чаны состав гидробионтов оказался богаче в количественном и качественном отношении, в нем преобладали ракообразные. Общая численность указанных в табл. 60 водных организмов составила 1065 000 экз/м3. Из личинок комаров в этих водоемах обитали Ае. dorsalis, Ае. cantans, Ае. flavescens, Ае. cinereus, численность которых составляла 720 личинок на 1 м2.

Гидробионты водоемов лесостепной зоны Западной Сибири — биотопов комаров

Таnytarsus mancus Limnophyes pusillus

20 ООО 20 ООО 20 ООО

Pen la речі і lum exsec 1 um

Cricotopus algaruin Orthocladius sp.

Итого

Tioo              7600              70              Joo              j              1              обо              ООО

ГІо численности личинок комаров водоемы, расположенные в осиново-березовых колках и на побережье оз. Чаны, близки друг к другу, несмотря на различие в качественном и количественном составе гидробионтов. В водоемах на побережье оз. Чаны видовой состав гидробионтов обеднен, преобладают ракообразные, а количество личинок комаров не отличается от количества, обнаруженного нами в водоемах в осиново-березовых колках, где ракообразные представлены в меньшей численности. Возможно, более крупные водоемы в осиново-березовых колках обеспечивают равномерное распределение состава гидробионтов и численности личинок комаров, а площадь водоемов на побережье оз. Чаны иногда сокращается до минимальных размеров (20 X 20 см), и все гидробионты концентрируются на небольшой площади. Вместе с тем водоемы подвергаются периодическому заливанию водой из озера (что нами наблюдалось в 1974 г. 16 и 23 мая) с последующим подсыханием. Это, однако, не препятствует существованию ракообразных в мелких водоемах.

Кроме Барабинской лесостепи нами обследованы водоемы, находящиеся в окрестностях Новосибирска (села Дубрава, Ба- рышево) и г. Искитим. Водоемы в зарослях кустарников ивы поймы р. Иня (Новосибирский р-н, Дубрава) характеризуются бедным видовым составом гидробионтов. В них обнаружены только ракообразные (Eucyprius crassa, Cypris pubera), но в больших количествах (60 тыс. экз/м3). Из личинок комаров здесь встречаются Aedes communis, Ае. pionips,Ае.punctor, Ае. intrudens и Ае. cinereus. Численность комаров в среднем составляла 48 личинок на 1 м3.

В водоемах, расположенных в березовом лесу (Барышево), видовой состав гидробионтов более разнообразен и многочислен (391 275 тыс. экз/м3). В них выявлены Acanthocyclops gigas, A. viridis, A. bicuspidatus, A. vernalis, Diaptomus teeli, D. amblyodon, Ostracoda, Hydrocarina, Turbellaria, Oligochaeta, Chironomidae, Polypedilum nubeculosum, Pentapedilum exsectum, личинки Trichoptera (Limnophylus sparsus).

Водоемы в окрестностях г. Искитим, вблизи соснового бора, среди кустарников ивы, на основании наших сборов, проведенных 2G мая 1971 г., характеризуются наличием некоторых ракообразных (Cyclops strenuus, С. furcifer, Acanthocyclops gigas, A. viridis,

1. vernalis, A. bisetosus, A. bicuspidatus, Diaptomus teeli, D. mi- rus, A. amblyodon, Daphnia longispina, D. cucullata, Leptodora kindtii, Chydorus sphaericus, Lynceus brachyurus), личинками стрекоз I стадии подотряда Anisoptera, жуками сем. Dytiscidae (Dyticus, Hydroporus), моллюсками (Anisus vortex, Gyraulus albus), Chrisomelidae, личинками ручейников (Limnophilus spar- sus). Численность гидробионтов от 1,4 до 753,3 тыс. экз/м3, в основном за счет Cyclopidae и Diaptomidae и их науплиальных и копеподитных стадий. Остальные малочисленны и единичны. В этих водоемах встречались единичные экземпляры личинок комаров Aedes beklemishevi, Ае. flavescens, Ае. excrucians, Ае. cyprius, Ае. cantans, Ае. cinereus.

Таким образом, личинки комаров живут среди гидробионтов, большинство из которых питаются ими: личинки стрекоз, жуков, ручейников и др.

На территории Байкало-Амурской магистрали (Чарская котловина, пос. Чара) нами обследованы водоемы на наличие простейших и водорослей, живущих вместе с личинками комаров и способных служить им пищей. Видовой состав гидробионтов, населяющих эти водоемы, определен гидробиологом Новосибирского педагогического института Ж. Ф. Пивоваровой и альгологом

Кроме простейших найдены следующие организмы: Зеленые водоросли (Chlorophyta): Mougeotia, Ос- dogonium, Tribonema, Stichococcus bacillaris.

Десмидиевые (Desmidiales): Closterium, Cosmarium. Мелкий детрит преимущественно состоит из диатомовых (Bacil- lariophyceae), среди которых встречаются Tabellaria fenestrata (сем. Tabellariaceae), Synedra ulna (сем. Fragilariaceae), Ceralo- heis areus, C. areus var. lineaciris, Nitzschia palea (сем. Nitzschia- ceae), Stauroneisphoenicenteron, Cymbella ventricosa.

Синезеленые (Cyanophyta): Chroococcus turgidus, Phor- midium foveolarum.

В окрестностях пос. Кюсть-Кемда, в водоемах, расположенных в лесу, преобладают одноклеточные эвгленовые водоросли (Euglena sp., Е. acus, Е. tripteris, Lepocinclis ovum, Trachelomonas bispida, T. ornata, T. pseudobulla) и вольвоксов ые (Vol- vocophyceae):              Dismorpliococeus variabilis, Pandorina morum).

В окрестностях пос. Муя (Муйская котловина) в водоеме, где обитают водные фазы комаров, выявлены следующие водоросли: зеленые (кл. Protococcales) — Scenedesmus obliquus, An- kistrodesmus, Pseudocharacium acuminatum; (кл. Conjugatae) — Closterium sp.; Mougeotia sp., Ocdogonium sp.;

жолто-зеленые водоросли (Xanthophyta) — Micro- spora stagnorum;

синезеленые (Cyanophyta): Gloeocapsa minuta, Dac- tylococopsis sp., Cylindrospermum без спор;

эвгленовые (Euglenophyta): Phacus pleuroneites; диатомовые (Bacillariophyta): Nitzschia palea var. de- bilis, Gomphonema acuminatum var. coronatum, Navicula crypto- cephala, Diatoma hiemale var. mesodon, Tabellaria fenestrata.

Из всего многообразия организхмов, населяющих водоемы, в которых обитают личинки комаров, с ними трофически связаны бактерии, зеленые водоросли, простейшие, коловратки и другие, что нами установлено путем вскрытия личинок (при препаровке личинок комаров в их желудках обнаружены представители этих групп микроорганизмов).

Питание личинок комаров у разных родов осуществляется различно. Н. К. Шипицина (1974) по способу питания делит личинок на фильтратов, обскребывателей и хищников. При первом способе питания различают питание с поверхностной пленки, что характерно для Anopheles, и питание из более глубоких слоев воды — планктонный тип питания, характерный для личинок Culex, Mansonia, Culiseta, и питание на дне водоемов некоторых видов Aedes. Обскребыванием перифитона добывают пищу многие личинки Aedes и Culiseta. Хищничество у личипок Culicidae — явление вторичное. В нашей фауне хищные личинки имеются у Toxorhynchites и Lutzia (подрод рода Culex) на Дальнем Востоке.

Взрослые комары как сочлены биоценозов вступают в сложные взаимоотношения с другими компонентами его. Из них наиболее важными представляются трофические связи.

Известно, что у кровососущих комаров существует различие в трофических связях самцов и самок. Если самцы в период своей сравнительно непродолжительной жизни питаются нектаром цветов [Nayar I. К., 1978; и др.], то для развития яиц большинству самок необходима кровь животных, хотя они охотно питаются и нектаром. У самок комаров многих видов проявляется способность к автогенному развитию яичников без принятия крови. В некоторых работах освещается значение углеводного питания в жизни самок кровососущих комаров. Л. Н. Литвинова (1957) установила необходимость питания углеводами при начальных стадиях развития яичников у Anopheles messeae еще до питания кровью.

О результатах наблюдений по питанию комаров Aedes aegypti на разных цветах сообщают Чанг и Саволинс [Chang, Sawo-lins,

1966. . Другие авторы [Grimstad P. R., De Foliart G. R., 1975; Cerbet P. S., Lanus N. V., 1973] находят, что ритм питания углеводами у Anopheles larleiniAn. walkeri соответствует таковому при питании кровью и связан со световыми и температурными изменениями во внешней среде. Это отмечено для видов комаров рода Aedes в Висконсин (США, 1975) [Grimstad P. R., De Foliart G. R., 1975].

Исследователи связывают питание углеводами со значением этого явления в жизнедеятельности самок разных видов [Pajot F. X. е. а., 1975; Harada F. е. а., 1975; Janes J. С., Madhu- kar В. V., 1976]. В августе-сентябре 1975 г. и мае-октябре 1976 г. в штате Коннектикут (США) проведено изучение питания комаров нектаром [Magnarelli L. А., 1978]. Работу проводили в болотистой местности и в лиственном лесу. О питании нектаром судили по наличию фруктозы в зобах у самок. Из 2817 самок 13 видов, относящихся к 4 родам, фруктоза обнаружена у 40% кровососов. Наиболее часто питание нектаром регистрировали у комаров Aedes cantator (77%) и Coquillettidia perturbans (57%), а реже всего у Aedes stimulans и Culex pipiens (по 22%). Более частое питание нектаром отмечается у самок с фолликулами на I стадии развития.

Комары способны питаться кровью многих теплокровных и холоднокровных животных. В условиях Восточноказахстанской области (Зайсанский район) В. Н. Ануфриева и А. А. Тагильцев (1967) наблюдали питание Anopheles hyrcanus, An. maculipennis, Aedes caspius, Ae. vexans, Ae. flavescens, Culex pipiens, Cx. modestus, Mansonia richiardii на людях, крупном рогатом скоте, лошадях и птицах.

Согласно их исследованиям, комары Anopheles hyrcanus и An. maculipennis предпочитают питаться на крупном рогатом скоте, лошадях, людях, но питаются и на птицах, особенно An. hyrcanus, который в тростниковых зарослях составляет 80% всех видов комаров и находится в тесном контакте с птицами. Culex modestus и Сх. pipiens питаются преимущественно на птицах.

Aedes caspius в качестве пищи одинаково использует кровь крупного рогатого скота, лошадей, человека и птиц. Aedes vexans в основном питается на лошадях (52,7%) и крупном рогатом скоте (15,5%). В связи с тем, что людей и птиц в местах исследования этого вида было мало, в прокормлении комаров Ае. vexans они имели небольшое значение. В меньшем числе птицами привлекались Aedes flavescens и Mansonia richiardii.

В ловушке с ондатрой авторам удалось выловить лишь A nopheles hyrcanus. В жилье человека чаще всего залетали Aedes caspius, Anopheles hyrcanus и An. maculipennis. В природе в прокормлении комаров большую роль играют птицы (41,3%), а в поселке — крупный рогатый скот (50,2%).

Важное значение в прокормлении комаров имеют п грызуны, что отмечали В. Б. Дубинин (1953) в Забайкалье и в дельте Волги, Скиерская [Skierska В., 1959] в Беловежской Пуще, Тинеман [Thienemann, 1938] в Лапландии и др. По данным П. А. Петрищевой (1941, 19476), в Приморском крае комары Aedes dorsalis, Ае. vexans, Ае. esoensis питаются в основном на домашних животных и человеке, Ае. togoi — на птицах.

Г. А. Багиров (1953) считает, что в дельте Волги основным источником питания комаров An. maculipennis являются колонии птиц.

Бидл [Beadle L. D., 1959] в штате Юта и Небраска (США) у комаров Ае. vexans наблюдал питание на домашних и диких птицах.

Комары рода Aedes могут питаться на оленях, лисицах, енотах и других теплокровных животных [Олсуфьев Н. Г., 1939; Rempel I.G. е. а., 1946; Natvig L. R., 1948; Багиров Г. А., 1953; Downe А. Е. R., 1960; Danielova V., 1962], а иногда и холоднокровных. Так, черепахи могут быть источником питания [Nolan М. Р. 1г. е. а., 1965].

В условиях Абхазии по особенностям питания встречающихся 17 видов и подвидов комаров Ш. Г. Сичинава (1978) разбил на 3 группы: 1) характеризующиеся широким кругом прокормителей и предпочитающие питаться на домашних копытных животных, людях и иногда птицах (роды Anopheles,Aedes, Mansonia richiardii); 2) редко нападающие на человека и питающиеся в основном на домашних копытных и птицах (роды Culex и Culiseta), а также на птицах и холоднокровных животных (Сх. territans); 3) питающиеся в сельской местности на птицах и домашних животных (Сх. pipiens pipiens), а в городах — на людях и птицах (Сх. p. molestus, Сх. р. pipiens).

В условиях Среднего Урала в тсченпе июня и в первой декаде июля, т. е. r период гнездования мелких воробьиных птиц,

С. А. Шилова и В. Б. Троицкий (1958) наблюдали массовый лет и активное нападение на птенцов Aedes cataphylla и Ае. punctor.

И. И. Богданов, JI. В. Волынец (1971) в лесостепной зоне Западной Сибири отмечают у Mansonia richiardii широкие пищевые и биоценотические связи. Ими не выявлено выраженное предпочтение к человеку, мелким млекопитающим или птицам, индексы приуроченности к этим группам хозяев равны соответственно 39,6%, 29,0 и 34,1%. У Culex modestus они обнаружили резко выраженное предпочтение к питанию на птицах (индекс приуроченности 71,4%). Значительно слабее у этого вида выражено предпочтение к мелким млекопитающим (28,0%) и к человеку (0,6%). Aedes flavescens предпочитает питаться на человеке, значительно меньше — на мелких млекопитающих и птицах; индексы приуроченности равны соответственно 55,0; 30,4 и 14,6%. Aedes cinereus больше тяготеет к питанию на человеке и мелких млекопитающих, на птиц нападает реже, индексы приуроченности соответственно равны 49,0, 43,4 и 7,6%.

По данным Н. П. Глущенко и Н. Н. Харитоновой (1974), проводивших изучение трофических связей комаров в Северной Кулунде, из 5 видов — Mansonia richiardii, Culex modestus, Aedes flavescens, Ae. caspius, Anopheles maculipennis— первый нападал преимущественно на человека, второй — на птиц.

Для выяснения степени контакта комаров Anopheles messeae с человеком и домашними животными нами специально проводились исследования с 1954 по 1957 г. В условиях степного ландшафта обследованной нами местности гоноактивные самки An. messeae имеют типично эндофильную норму поведения — гонотрофический цикл совершается ими в различного вида жилищах и усадебных постройках, а кровососание — на человеке и домашних животных в этих дневках или близ них, на открытом воздухе.

Для оценки степени нападаемости An. messeae в таких условиях на человека нами исследовалась кровь, содержащаяся в их желудках, на принадлежность ее человеку или животным, методом гемагглютинации [Власенко Н. М., 1936, 1956, 1957а]. Всего нами исследовано 6918 самок. Установлено резкое колебание степени контакта Anopheles с человеком в различных поселках в зависимости от условий содержания скота.

При содержании гуртов общественного скота на отгонных выпасах, контакт Anopheles с человеком высок — 24,8—7%. Если стоянка гурта располагается у поселка так, что поселок находится между гуртом и анофелогенным водоемом, контакт Anopheles с человеком колеблется от 16,5 до 5,2%. При стоянке гурта между анофелогенным водоемом и поселком контакт Anopheles с человеком резко снижается, иногда до полного его прекращения.

Эта закономерность связи Anopheles с человеком особенно очевидна в условиях одного и того же поселка Чебачий (Кулун- динская степь), в котором в течение ряда лет сменились все три варианта содержания гуртов. В первом варианте гурт находился

яа отгонных выпасах, контакт Anopheles с человеком — 24,8%; ро втором — поселок между гуртом и анофелогенным водоемом, контакт Anopheles — 7,2%; в третьем — гурт между анофелогенным водоемом и поселком, контакт снижался до 3,3%.

В сельской местности Кулундинской степи зооотвлечение, связанное с различным содержанием общественного скота, представляет собой существенный фактор, определяющий степень связи Anopheles с человеком [Максакова Т. Ф., Кухарчук JI. ГІ., 19556; Кухарчук JI. П., 1963].

В ходе исследований, проводившихся в составе комплексной экспедиции, возглавлявшейся К. Т. Юрловым, нам предоставилась возможность наиболее полно изучить трофические связи комаров с некоторыми видами колониальных птиц. Работа проводилась в окрестностях оз. Малые Чаны в 1971—1974 гг., расположенном в южной части лесостепной зоны. Для нее характерны осиново-березовые колки, как правило, заболоченные и являющиеся местом гнездования оседлых и перелетных птиц, в том числе и колониальных, а также местом выплода кровососущих комаров.

Сбор комаров осуществляли в период кольцевания грачей в осиново-березовых колках, чаек — на побережье оз.. Малые Чаны, чаек, уток, куликов — на Гальянском озере (южная часть Бара- бинской лесостепи).

В южной части лесостепной зоны выявлено 23 вида комаров, из которых четкие трофические связи обнаружены у 12 видов. Четыре вида — Ае. flavescens, Ае. cyprius, Ае. stramineus, Ае. caspius, собраны с птиц рода Larus, один вид — Ае. cinereus — с уток (Anas) и семь видов Ае. beklemishevi, Ае. excrucians, Ае. intrudens, Ае. caspius, Ае. cantans, Ае. flavescens, Ае. communis — с видов рода Corvus. Комары нападали на различные части тела птиц: около глаз, клюва, шеи, крыла и лап. В период гнездования комарам наиболее доступны неоперившиеся птенцы.

В местах наблюдений выплод ранневесенних массовых видов комаров совпадает с периодом гнездования грачей,когда грачевники заполнены талыми водами, что препятствует поселению в них мелких млекопитающих. Естественными прокормителями комаров в этот период являются грачи Corvus frugilegus L. Аналогичные данные об интенсивности нападения гнуса на птиц в гнездовой период приводили С. А. Шилова и В. Б. Троицкий (1958) в районах Среднего Урала, в очаге клещевого энцефалита.

После высыхания водоемов и окончания выплода комаров численность последних у гнезд птиц снижается, так как комары, находясь в травяном покрове, питаются на мелких грызунах. Для выяснения трофических связей комаров с птицами в местах гнездования чаек, уток, куликов и грачей в 1974 г. нами по рекомендации К. Т. Юрлова использована методика с применением пробирок, покрытых липучкой. Пробирки размещали вблизи гнезд различных птиц. На Гальянском озере, расположенном в 3 км от райцентра Здвинск, для наблюдений взято 18 гнезд, из них 5 гнезд чаек, 9 — уток и 4 гнезда куликов. Пробирки у гнезд находились со 2 по 8 июня. Комары (две самки Ае. cinereus) были собраны лишь с пробирки, находящейся у гнезда утки — красноголового нырка. На остальных пробирках, размещенных у гнезд, комары не обнаружены.

У гнезд грачей пробирки вывешивали со 2 по 5 июня на различной высоте дерева: непосредственно у гнезда, в середине дерева и у травяного покрова. В результате оказалось, что на пробирках, находящихся у гнезда и в середине дерева, комаров не было, хотя на пробирках были другие насекомые. Комары собраны лишь с пробирок, размещенных в травяном покрове. Находясь у гнезда грачей 31 мая 1971 г. мы наблюдали за лётом комаров. К гнездам грачей, находящихся на высоте 8 м от почвы, комары Aedes beklemishevi поднимаются в виде единичных экземпляров, сравнительно немного их на высоте 4 м, наибольшее количество размещалось в травостое на высоте до 50 см от почвы.

Аналогичные данные сообщает О. М. Бутенко (1967) в Окском заповеднике Рязанской области. Им отмечается убывание численности комаров с высотой. На высоте 10 м, по его данным, комары составляли 13% их числа, отмеченного на высоте 3 м, и 4,9% по отношению к их численности на высоте 0,5 м.

У гнезд грачей 5 июня 1974 г. в южной части Барабинской лесостепи нами отловлены комары Ае. flavescens и Ае. beklemishevi, т. е. массовые виды комаров в этот период, которые в большем количестве по сравнению с другими видами отлавливались при З-минутном отлове сачком вокруг наблюдателя. Из 57 комаров, собранных таким образом, самки Ае. beklemishevi составляли 30 экз., Ае. flavescens — 20 и один самец, Ае. caspius — 4 самки, Ае. intrudens — 2 и Ае. cantans — 1 самец. Общими видами комаров, нападающими на грачей и людей, оказались Ае. caspius, Ае. cantans, Ае. beklemishevi, Ае. flavescens, Ае. communis, Ае. intrudens. Кроме этого, с человека сняты комары Ае. dorsalis, Ае. stramineus, Ае. pullatus. Эти данные подтверждают полученные нами результаты в 1971 г., когда при кольцевании чаек (25 июня) были собраны одни и те же виды комаров с чаек и человека: Ае. flavescens, Ае. cyprius, Ае. stramineus, Ае. caspius и лишь два вида собраны дополнительно с человека — Ае. dorsalis и Ае. excrucians.

По нашим наблюдениям, в питании комаров строгая специфичность отсутствует. Среди комаров, собранных с человека и птиц, чаще встречаются виды, являющиеся массовыми. Это согласуется с данными Лабуда [Labuda М., Kozuch О., Nosek J., 1978], полученными в Словакии в 1974—1977 гг. Для выявления орнито- фильных видов они собирали комаров в ловушки с приманкой — домашними утками или цыплятами. Среди отловленных 13,2 тыс. самок комаров преобладали те же виды, которые нападали и на человека, т. е. 72,7% составляли Ае. vexans, 16,9%—Ае. sticticus и 9,2 — Ае. rossicus. В то же время заведомо орнитофильные

Culex pipiens, Cx. modestus и Mansonia richiardii составляли в сум- ме всего 1% сбора. Кроме того, в ловушках с птицами спорадически отлавливались Ае. cinereus, Ае. annulipes, Anopheles maculipennis, An. claviger и Culiseta annulata.