ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫХ РАЗЛИЧИЙ

Начальный этап эволюционного процесса заключается в необратимом преобразовании популяции. Отсюда, следует, что оценка межпопу- ляционных различий дает материал для суждения о том, в чем конкретно проявляется первый шаг эволюционной дифференциации вида, дает представление о масштабе внутривидовых преобразований и о формах их проявления.

Сейчас можно считать доказанным, что любая в репродуктивном отношении изолированная популяция вида морфофизиологически специфична. Установлены различия между популяциями (в том числе и соседними), касающиеся размеров и формы тела, окраски и рисунка, общего уровня метаболизма (Слоним, 1962; Cook amp; Наппоп, 1954), терморегуляторных механизмов (Слоним, 1950, 1952, 1962; Калабухов, 1951; Калабухов и Ладыгина, 1953; Herter, 1935, 1943), эндокринологических реакций (Светозаров и Штраух, 1936; Шварц, 1960; Jocum amp; Huestis, 1928; Riddle, 1928; Sumner, 1932), проявлений полового диморфизма (Машковцев, 1940; Шапошников, 1955), биологии размножения (Stein, 1956), плодовитости (Шварц, 1963; Пястолова, 1967; Lidicker, 1960), скорости развития (King, 1961), продолжительности периода лактации (King amp; all. 1963), соотносительной скорости роста различных частей тела (Шварц, 1961; Ищенко, 1966; King amp; Eleftherion,

1960. , специфических особенностей на разных стадиях развития (Pasteur amp; Bons, 1962), иммунологических реакций (Fujino; I960; Сюзюмо- . ва, 1966; Жуков, 1967), состава белков плазмы крови и других тканей (Михалев, 1967; Ларина, Денисова, 1966; Dessauer, Fox amp; Pough, 1962; -Cei amp; Bertini, 1962), аминокислотного состава белков различных тканей тела (Hillnjan, 1964), групп крови (Iversen, 1965), мутабильности (Гер- шензон, 1965), выбора биотопов (Cole, 1963; Serafinski, 1965). Наконец, нередки случаи, когда специфическая приспособительная особенность популяции заключается не в абсолютном выражении, а в диапазоне изменчивости отдельных' признаков (Никольский и Пикулева, 1958, Bentvelzen, 1963).
      Экологические особенности отдельных популяций еще более многообразны, чем их особенности морфофизиологические. Они многократно описывались и хорошо известны. Важно лишь отметить, что описаны совершенно парадоксальные случаи, когда приспособительная особенность популяции заключалась в специальных механизмах поддержания низкой численности (КДотр, 1966).

Можно было бы многократно увеличить перечень тех отличий, которые были обнаружены разными авторами при сравнительном изучении популяций разных видов животных. Можно было бы и многократно увеличить число цитированных выше исследователей. Вряд ли, однако, в этом есть необходимость, так как в настоящее время положение о неис-. черпаемом разнообразии межпопуляционных отличий не требует подробного обоснования. Сложнее обстоит дело с экологическим анализом этих отличий.              ¦

Когда различия между популяциями проявляются в таких особенностях животных, как плодовитость, реакция на изменение условий среды, скорость развития и т. п., то их экологический смысл выявляется без труда. Однако во многих случаях популяции отличаются такими особенностями, приспособительное значение которых отнюдь не самоочевидно, что может создать ложное представление о случайном характере меж- популяционных различий и создать основу для' ложных обобщений широкого значения. Это недавно было справедливо отмечено Тинбергеном (Tinbergen, 1965), который показал, что суждение о приспособительном значении многих признаков животных в большинстве случаев требует специального анализа. Особенности, на первый взгляд бесполезные, в действительности могут иметь серьезное приспособительное значение. Автор справедливо полагает, что это должно учитываться при разработке эволюционных теорий, ибо, не имея ясного представления о распространении неадаптивных межпопуляционных различий, трудно составить обоснованное представление и о роли различных факторов эволюционного процесса (отбор,'генетико-автоматические процессы, изоляция). Многие данные говорят о том, что незначительные отличия между популяциями могут иметь серьезное приспособительное значение (или, наоборот, сигнализируют о глубоких физиологических отличиях), но для того, чтобы это значение выявить, требуется эколого-физиологический анализ.

Воспользуемся для иллюстрации простейшим случаем, попытаемся проанализировать биологическое значение различий в размерах тела. Известно, что различия в размерах — одно из наиболее распространенных проявлений межпопуляционных различий. Их адаптивное значение несомненно, так как изменение в размерах тела теснейшим образом связано с изменением условий поддержания энергетического баланса (Калабухов, 1950; Винберг, 1950; Kestner amp; Plaut, 1924; Hatfield, 1935; Kramer, 1932; Benedict, 1932, 1938; Kleiber, 1947; Krebs, 1950, и мн. др.). Заслуживает быть отмеченным, что характер связи между размерами тела и общим уровнем метаболизма, может быть различным, причиной чего являются физиологические и экологические особенности сравниваемых форм. Сложность вопроса подчеркивается тем -обстоятельством, что у крупных животных с более экономным типом обмена веществ изменение скорости передвижения или изменение положения тела связано с относительно большими затратами энергии, чем у животных мелких (Buddenbrock, 1934). В монографии Ренша (Rensch, 1959) приводится длинный перечень морфологических (в частности гисто- и цитологических) особенностей животных, которые связаны с размерами тела. Изменение размеров определяет положение вида в биоценозе и неизбежно ведет к изменению его взаимоотношений со средой. Отметим лишь одно из проявлений этой закономерности. С изменением размеров тела животного изменяется его потребность в кормах: более крупное животное потребляет относительно меньше корма. При этом на единицу массы его тела поступает относительно меньше витаминов, что в ряде случаен (в-ероятно, в большинстве) отрицательно отражается на состоянии животного (Hickman amp; Harris, 1946). Выход из этого противоречия заключается или в изменении потребности тканей в витаминах (это очень существенное физиологическое изменение) , или в изменении естественного рациона. Это предположение подтверждается проведенными на крысах экспериментами, которые показывают, что недостаток определенного витамина ведет к изменению предпочитаемое™ кормов (обзор данных в'«Nutrition Revue» за 1954).

к изменению в характере их питания, то есть к очень существенным биологическим отличиям.

Различия в окраске могут определяться незначительными генетическими особенностями сравниваемых организмов или популяций, но могут также свидетельствовать и об очень серьезных отличиях между ними. Для понимания этого вопроса большое значение имеют исследования Дементьева и Ларионова (1944) и Дементьева (1951), которые показали, что разнообразие меланиновых окрасок птиц может быть сведено к различной степени окисления единого пропигмента меланогена. Оттенки окраски определяются интенсивностью окислительных процессов, а рисунок — его неравномерностью. Окраска в целом отражает особенности окислительных процессов в организме птиц. К этому следует добавить, что биохимическая обусловленность отдельных деталей окраски и рисунка доказана (Новиков, 1949, 1952; Новиков и Благодатская, 1948). Опыты над кроликами показали, что различные участки кожи содержат различное количество специфического фермента (Danneel amp; Schaumann, 1938). Эти данные говорят о том, что незначительные отличия по окраске нередко можно рассматривать в качестве сигналов таких особенностей популяций, которые могут быть причиной внутривидовой дифференциации.

Нередко различия в окраске непосредственно вызываются различиями в условиях существования. Об этом свидетельствуют известные экспериментальные данные. Характер питания часто может существенно- влиять на окраску, что с особенной ясностью показано на насекомых. Так, кормлением гусениц некоторых пядениц (Seletiia bilunaria, Tehrosia bistortasa) растениями, отравленными солями свинца, удалось получить меланистические формы этих бабочек. Таким образом было экспериментально доказано, что изменения в обмене веществ вызывают у бабочек вариации в окраске, практически неотличимые от особенностей окраски естественных подвидов этих видов насекомых, обитающих в крупных городах (Harrison amp; Garret, 1925, и др.).

Изменения обмена веществ, связанные с изменением питания, вызывают хорошо известные Изменения в окраске птиц. Общеизвестно, например, действие, которое оказывает на вьюрковых птиц конопля: клесты, щуры, снегири темнеют и красные тона заменяются у них черно-бурыми. У клестов красный цвет вокруг основания клюва заменяется желтобурым, а оперение тела чернеет. У чижей на теле появляются' черные пятна, а красные шапочки чечеток становятся оранжевыми. Кормление некоторых ткачиков гидролизованными каратинойдами вызывает у них хорошо заметное пожелтение (Adlersparre, 1938). Известны случаи, когда столь же резкие изменения в, окраске вызываются изменениями питания у млекопитающих (Svihla, 1931).              с'

Изменения в окраске могут быть вызваны и изменениями условий поддержания теплового баланса. Это доказано рядом авторов на насекомых и пойкилотермных позвоночных и Родом (Rhoad, 1938) на крупном рогатом скоте.

Очень важно, что прямые наблюдения показывают, что изменения, условий существования вызывают изменения окраски у природных популяций животных. Удалось констатировать (Leraas, 1938), например,, определенную связь между естественным кормовым рационом отдельных популяций Peromyscus maniculatus osgoodi и их окраской. На представителях другого подвида того же вида (Р. т. gracilis) показано, что у

¦очень старых грызунов (старше 5 лет) наблюдаются изменения в окраске, связанные с изменениями в обмене веществ (Dice, 1936).

В природе, так же как и в эксперименте, изменения в окраске могут быть вызваны весьма специфическими факторами среды. Лучший пример — так называемый болотный меланизм. Сущность этого интереснейшего явления сводится к тому, что многие виды млекопитающих (водяная полевка, лесная мышь, мышь-малютка), рептилий, бабочек, жуков, коловраток и других при обитании на болотах темнеют.

Томич справедливо рассматривает отличия в окраске крыс в качестве маркеров «физиологических типов», а недавнее исследование Килера с сотрудниками (Keeler a. all., 1968) показало, что лисицы разных цветовых вариантов четко отличаются размерами надпочечников и поведением. Различия, кажущиеся несущественными, могут иметь существенное экологическое значение или сигнализировать о важных различиях в условиях существования сравниваемых форм. Более сложные случаи требуют, естественно, и более сложного анализа. Полноценным этот днализ_ может быть лишь при условии тщательных исследований сравниваемых популяций в природе. Однако эти исследования очень трудоемки. Поэтому об особенностях популяций преобладающего числа видов мы судим и долго еще будем судить на основе музейных коллекций или, в лучшем случае, более детальных морфологических обследований. Важно поэтому показать, что и морфологический- материал (наиболее доступный для массового сбора) может быть с успехом использован для вскрытия истинйой природы межпопуляционных различий.

Воспользуемся конкретным примером. Сравниваются две формы полевки-экономки: южная М. oeconomus oeconomus и северная М. о. chach- lovi. Между ними обнаруживается ряд существенных отличий (это, бесспорно, «хорошие» подвиды), в том числе и краниологические. Последние наиболее отчетливо проявляются при сравнении межглазничного промежутка и наибольшей ширины черепа. Если подобрать полевок сопоставимого возраста и одинаковых размеров (длина тела 100—120 мм), т. е. выполнить идеальные условия сравнения, не так уж часто выполняемые даже современными систематиками, то обнаруживается следующее.' Индекс наибольшей ширины черепа М. о. oeconomus равен 0,441; М. о: chachlovi — 0;478, при ?=6,6 (различия статистически абсолютно достоверны). Однако попытаемся сравнение провести по другому принципу — и результаты получаются иными. Сравним животных с одинаковыми размерами черепа, и никаких различий между М. о. oeconomus и М. о. chachlovi нам обнаружить не удается: аллометрические кривые, устанавливающие зависимость между длиной и шириной черепа у сравниваемых форм, полностью совпадают (по материалам Пястоловой, 1967). Мы приходим к выводу, что абсолютно достоверные отличия между .ними оказываются мнимыми. Однако и такой вывод оказывается преждевременным. Построение аллометрических кривых «длина тела — длина черепа» свидетельствует о том, что отличия между северными и южными экономками очень велики; в течение всего периода роста и развития животных. кондилобазальная длина черепа северной формы достоверно

rufocanus.

меньше, чем у южной. В анализируемой размерной группе (100— 120 мм) кондилобазальная длина черепа М. о. oeconomus равна 27,8+ +0,186 мм, М. о. chachlovi 26,2±0,225 мм (/ = 5,5!). Так как у грызунов, подобно подавляющему числу других млекопитающих, увеличение размеров тела ведет к относительному уменьшению размеров черепа, то именно потому, что пропорции черепа сравниваемых форм абсолютно одинаковы-, они всегда будут отличаться при сравнении южных и северных форм равных размеров. Наш первоначальный вывод существенно

уточняется:              сравниваемые              формы

отличаются не пропорциями черепа, а его относительными размерами. Попытаемся уточнить и этот вывод.

Известно, что относительная длина черепа определяется не только абсолютными размерами животных, ііо и скорее іью росі а.              оыс ір о р к с -

тущих животных череп относительно меньше. Прямые наблюдения показали, что в рассматриваемом нами примере различия в размерах черепа определяются различиями в скорости роста животных. Северная форма в природных условиях растет быстрее, соответственно с этим относительные размеры черепа ее меньше. Отсюда и все отмеченные систематиками различия в пропорциях . черепа. Таксономическая характеристика сравниваемых форм, которая первоначально не несет никакой экологической нагрузки, наполняется новым содержанием. В соответствии со спецификой условий существования, северные формы отличаются более быстрым ростом, а все те отличия, которые фиксируеГ систематик,—это лишь вторичный эффект генетических различий, непосредственно определяющих экологически существенные особенно» сти животных.

Аналогичный анализ был применен в нашей лаборатории В. Н. Большаковым (in litt.) при сравнении Clethrionomys rufocanus с Южного и Полярного Урала. Мы ограничимся здесь. приведением графиков (рис. 1), свидетельствующих о том, что и в данном случае краниологические отличия между сравниваемыми формами полностью определяются различиями в скорости их роста. Эти примеры показывают, что тщательный морфологический анализ, основанный на использовании общих морфологических закономерностей, помогает, увидеть за бросающимися в глаза сопутствующими особенностями животных их особенности ведущие, которые имеют ясный экологический смысл и помогают понять биологический смысл таксономической дифференциации вида.

В разобранном примере ведущей (определяющей) особенностью популяций является скорость их роста. 'Различия по этой особенности оказались наследственными (было проверено экспериментально на мо-

дельных популяциях; Овчинникова, 1965). Однако и различия в скорости роста, вызванные фенотипическими механизмами, повлекли бы к аналогичным последствиям, к комплексу вполне аналогичных отличий между сравниваемыми популяциями. Поэтому исключительно важно показать диапазон межпопуляционных различий, основанных на различных механизмах. Естественно, что эта задача относительно просто решается экспериментальным путем, но этот путь столь трудоемок, что о широком его применении в настоящее время не может быть и речи.

Раньше (буквально лет 10 назад) дело казалось относительно простым: если популяции отличались «стабильными» признаками — их особенности считались наследственными, в противном случае — не наследственными, фенотипическими. Сейчас положение существенно изменилось. Было показано, что даже такие «стабильные» признаки, как краниологические особенности млекопитающих, в определенных условиях подвержены сильнейшей фенотипической изменчивости (Dehnel, 1949, и Др.), а изменения пропорций тела и черепа животных (один из излюбленных признаков таксономистов) могут быть вызваны не менее просто, чем изменения веса резервного жира (пример крайне лабильного показателя). Изменение скорости роста вызывает изменение конституции животных, которые по своим масштабам не уступают различиям между многими подвидами. .

Работы школы Денеля указывают на возможность очень существенных межпопуляционных отличий, основанных на фенотипических механизмах. Об этом свидетельствуют и другие исследования,, в том числе довольно старые. Так, Клятт (Klatt, 1926, цит. по Hesse-Doflein, 1943) еще в [20-х годах указывал, что кормление тритонов мясом моллюсков приводит к ускорению их роста, которое связано с гиперфункцией гипофиза. При этом меняется и форма тела: голова укорачивается, нижняя челюсть удлиняется. Работа Клятта находит себе подтверждение в новейших исследованиях (Mihail, Asandei, 1961), показавших, что кормление мясом моллюсков активизирует гипофиз и ведет к увеличению нарастания веса головастиков на 60%. Можно полагать, что и «эффект Денеля» имеет в своей основе эндокринологический механизм. С исследованиями Денеля перекликаются выводы некоторых проведенных на амфи-. биях экспериментов, которые указывают на сезонную изменчивость особенностей скелета (Cohen, 1962). У беспозвоночных животных условия среды могут явиться непосредственной причиной кардинальных изменений в морфологии и физиологии. Шапошников (1965, 1966) показал, что при воспитании тлей Dysaphis anterisci на разных кормовых растениях можно получить формы, приближающиеся к различным видам. Более того, автор утверждает, что возникшие таким путем формы теряют способность к скрещиванию, но оказываются плодовитыми при скрещива- ' нии с другими видами. Возможно, что на конечные выводы автора в какой-то мере повлияла недостаточная разработанность систематики тлей, но о громадном влиянии внешних условий на морфофизиологические особенности насекомых его исследования свидетельствуют очень ярко.

Во многих случаях внешняя среда действует как переключатель, •определяющий ход развития по одному из нескольких возможных альтернативных путей. Изменение концентрации солей в среде вызывает глубокую перестройку внутриклеточной организации у Naegleria gruberi (Bistadiidae). Эти простейшие, развиваясь на сухом субстрате в присутствии бактерий, имеют амебоидную форму; развиваясь в воде, они образуют жгутики, а вся клетка удлиняется и приобретает структуру, характерную для жгутиковых (Willmer, 1956). У пресноводной улитки Theo- doxus fluviatilis встречается три резко различных типа окраски. Оказа-

лось (Neumann, 1959), что простое изменение внешних условий (температура, pH и содержание солей в воде) вызывает проявление окраски того или иного типа. У парамеций незначительное изменение окружающих условий приводит к проявлению различных антигенов (Beale, 1954).

Анализируя значение подобных наблюдений, Уоддингтон (1964) пишет: «...незначительное изменение окружающих условий приводит к появлению тех или иных наследственных потенций особи. Однако у Theo- doxus fluviatilis эти потенции не абсолютно исключают одна другую и могут выявляться одновременно, так что пятнистая и поперечная модели накладываются Друг на друга. Кроме того, фенотипические признаки в данном случае гораздо сложнее, чем антигены Paramecium. В образовании пятнистой или поперечной окраски участвует очень большое число взаимодействующих клеточных процессов, что неизбежно связано с деятельностью многих генов. Поэтому те факторы (будь то генетические факторы или факторы внешней среды), которые приводят к образованию той или иной окраски, по-видимому, действуют как переключатели, направляющие развитие в сторону образования одной из двух альтернативных систем, каждая из которых значительно более сложна, чем система образования одного антигена у Paramecium. Быть может, наиболее близким примером служит переключение между жгутиковой и амебойд- ной формами у Naegleria» (стр. 208).

Сходные, но, пожалуй, еще более интересные наблюдения были сделаны на бабочках рода Papilio (обзор см. Sheppard, 1959). У P. machaon было обнаружено, что при окукливании гусениц на листьях куколки приобретают зеленую окраску, на коре — коричневую. Сходное происходит и у P. polyxenea. Анализ этих наблюдений Показал, что зеленые и коричневые куколки отличаются не только окраской, но и скоростью развития: большинство коричневых куколок перезимовывает, зеленые дают бабочек осенью. В данном случае мы сталкиваемся,с очень интересной формой полиморфизма, который основан не на существовании в популяции двух резко различных генотипов, а на разном проявлении одного генотипа. Этот тип полиморфизма может быть назван фенотипическим полиморфизмом (environmental polymorphism, Sheppard, 1959). Биологическое значение фенотипического полиморфизма понятно: зимовка куколок на листьях практически невозможна и поэтому криптические (под цвет листа) куколки должны закончить превращение как можно раньше. Эти наблюдения очень ясно показывают, что простейшее изменение внешних условий (цвет субстрата) может привести к кардинальным изменениям физиологических особенностей животных (скорость развития). Характер влияния среды на организм определяется, естественно, не только природой действующего фактора, но и генетической спецификой организма (утверждение о том, что наследуются не признаки, а норма реакции, воспринимается сейчас как аксиома). Значит, одно и то же наследственное изменение вызывает различное фенотипическое действие в зависимости от того, в какой среде развивается животное. Особенно резко это проявляется в тех случаях, когда на первый план выступает так называемый вторичный эффект действия генов, суть которого заключается -в том, что относительно второстепенные генетические различия влекут за собой многообразные и резко выраженные морфофизиологические следствия, которые не имеют собственной генетической основы. В качестве примера можно привести мутацию frizzled у кур. Непосредственное пррявление этой мутации — скручивание перьев, вторичный эффект (связанный с нарушением нормального поддержания теплового баланса)— интенсификация метаболизма, гипертрофия желудочков аорты, увеличение общего объема крови, учащение сердцебиения, увеличение размеров кишечника, надпочечников и щитовидной железы (Landauer, 1946).

Особенности frizzled нельзя назвать фенотипическими, так как они связаны с определенной мутацией, но их трудно назвать и генетическими особенностями, так как в разной среде эффект мутации приводит к резко различным морфологическим последствиям. Вновь открытые проявления закономерностей морфофизиологических корреляций ставят перед зоологами новый круг вопросов, объединяемых общей задачей: не ограничиваться описанием отличий между сравниваемыми формами, а выяснять их приспособительную и генетическую природу. Вряд ли нужно доказывать, что решение этой задачи позволило бы мобилизовать накопленный за многие десятилетия материал, характеризующий морфологическую специфику близких форм различного таксономического ранга для решения современных проблем эволюционного учения.

Сопоставление приведенных здесь данных показывает, во-первых, что прямое влияние среды может вызвать у популяций изменения таксономического масштаба. Во-вторых, межпопуляционные отличия очень редко (вероятно — никогда) не определяются или фенотипическими, или генетическими механизмами, они определяются и различиями в генетическом составе популяций и различиями в условиях среды. Отсюда следует, что только комплексные, эколого-генетические исследования могут содействовать принципиальному прогрессу теории микроэволюции. При этом нельзя забывать, что возможны и крайне сложные случаи, анализ которых приводит к заключению о необходимости учитывать наиболее сложные механизмы эпигенетики при анализе, казалось бы, очень простых природных ситуаций. С какими трудностями можно при этом столкнуться, хорошо показывает интереснейшее исследование Бернетта (Barnett, 1965), которое заслуживает того, чтобы его рассмотреть более детально.

На мясных складах мыши образуют стойкие популяции при температуре —10°. За счет физической терморегуляции мыши к столь низкой температуре приспособиться не могут (мелкие размеры тела!), и пути их адаптаций к условиям жизни в холодильниках остаются невыясненными. В опытах автора лабораторные мыши воспитывались при температуре —3° в течение многих поколений. Было установлено, что, в полном согласии с теорией, незначительное улучшение теплоизоляционных свойств их покровов не могло быть причиной их быстрой приспособляемости. Этот вывод был блестяще подтвержден и тем, что способность адаптироваться к холоду была констатирована и у мутантов, лишенных волосяного покрова. Калориметрические расчеты показали, что подопытные животные приобрели способность лучше использовать питательные вещества. Это нашло себе косвенное подтверждение в том, что лактиру- ющие самки подопытных мышей на каждые 10 г молодняка потребляли меньше корма, чем в контроле. При разведении на холоде генетически разнородной популяции лабораторных мышей этот результат можно было бы приписать действию отбора холодостойких генотипов (смертность молодняка первых двух поколений колебалась от 40 до 80%, затем она снижалась до 10% в 12-м поколении). Однако совершенно такой же результат был получен автором при работе с инбр.едированной линией мышей: их холодостойкость увеличилась, смертность молодняка уже в 7—10-м поколении снизилась до 5—10%, вес тела увеличился, увеличилось содержание жира в организме. Автор считает аксиомой, что отбор в сильно инбредированной линии бессилен, и объясняет полученные результаты физиологическими особенностями матерей, приспособившихся к низким температурам (это подтвердили опыты с подменой пометов).

З*              і              ЗВ

В целом автор считает результаты опытов загадочными. В другом исследовании того же автора (Barnett amp; Coleman, 1960) показано, что условия среды определяют и результаты внутривидовой гибридизации: было установлено, что при скрещивании двух инбредных линий мышей гетерозис проявляется значительно сильнее, если до скрещивания животные содержались при низкой температуре.

По-видимому, Бернетт прав, результаты его опытов в самом деле загадочны, так как трудно объясняются ортодоксальными генетическими представлениями. Для их объяснения нужно, вероятно, прибегнуть к анализу с использованием данных, характеризующих феномен специфических ингибиторов (Lenick, 1963), который объясняет влияние физиологических особенностей матери, приобретенных в процессе развития в своеобразной среде, на морфофизиологические особенности потомства. 'Необходимо, видимо, также вспомнить и о недавно обнаруженном явлении «необычной наследиценности» (Tamsitt, 1961; Dawson, 1965; Falconer, 1965; Tenczar amp; Bader, 1966), показывающем, что в определенных условиях при прочих равных условиях в потомстве доминируют признаки матери (так называемый материнский эффект). Дело генетиков разобраться в тех выводах, которые следуют из работ, подобных исследованию Бернетта. Экологу же крайне важно учитывать, что один и тот же внешний эффект может быть вызван различными генетическими механизмами, в том числе и очень сложными, комплексными. Это говорит о том, что межпопуляционные различия не только безгранично разнообразны, но основаны на практически безгранично разнообразных механизмах. Даже незначительное преобразование популяции — сложнейшее биологическое явление. Представление о том, что в одних случаях оно .основано на генетико-автоматических механизмах, в других — на действии индивидуального естественного отбора, в третьих — на действий отбора группового, в четвертых — на фенотипических механизмах, в пятых — на ассимиляции приобретенных признаков (принцип Уоддинг- тона) и т. п., не выдерживает критики. Логично полагать, что в каждом акте преобразования популяции участвуют различные механизмы в раз- нрм сочетании. Их совместное действие и приводит к тому эффекту, который мы непосредственно фиксируем,— к преобразованию популяции.

Исследования последних лет показали, что. фенотипически обусловленные особенности отдельных популяций могут быть не менее стабильными, чем признаки, фиксированные наследственностью в очень узких рамках изменчивости (это связано с относительной стабильностью условий среды и стабильностью реакции животных на их изменение). Отсюда следует,'что сама по себе стабильность отдельных признаков популяций не может быть использована в качестве критерия их генетической природы. Между тем генетическая оценка межпопуляционных отличий (а в отдельных случаях и отличий между таксономическими единицами) является одной из важнейших предпосылок дальнейшего развития эволюционной теории. Именно поэтому в последнее время внимание исследователей привлекают принципиально новые методы работы, позволяющие с большей определенностью судить о генетических различиях между близкими формами (иммунологические и кариологические методики, электрофорез тканевых белков, биохимия ферментов и жиров, химия нуклеиновых кислот и др.). Эти методы помогают разобраться во многих весьма сложных случаях (Аврех и Калабухов, 1937; Ларина и Кулькова, 1959; Жуков, 1967; Михалев, 1967; Сюзюмова, 1966; Moody a all., 1949; Fujino, 1960; Cei amp; Bertini, 1962; Salazar amp; Morrison, 1962, и Др.). С их помощью, в частности, установлено, что соседние популяции даже в тех случаях, когда они не отличаются существенными морфофизиоло- тическими особенностями, генетически своеобразны (Сюзюмова, 1967, и др.). -С Другой стороны, «новые методы» помогли установить, что зона гибридизации между морфологически дифференцированными популяциями значительно шире, чем это можно установить морфологическими методами (Dessauer, Fox, Pough, 1962). Результаты этих исследований дают возможность установить связь между морфофизиологической дифференциацией популяций, условиями их существования и степенью изоляции. Значение подобных работ переоценить трудно. Однако «новые методы» (воспользуемся этим условным выражением) значительно более трудоемки, чем, например, морфологические, и, главное, они по понятным причинам не могут быть использованы при обработке коллекционного материала, значение которого при разработке эволюционных проблем еще долго будет исключительным. Поэтому нам кажется важным показать, что и при помощи морфологического анализа можно получить ценные данные не только о внешнем проявлении, но и о природе межпопуляционных отличий.

Важным методом исследования является изучение аллометрических зависимостей, отражающих изменение в пропорциях тела животных в процессе роста и развития разных форм в разных условиях среды. Аллометрия как метод исследования известна уже давно, но в последнее время интерес к ней возрос. Не случайно только за последние годы вышла большая серия работ, пытающихся использовать метод аллометрии для решения таксономических проблем (обзор новейших исследований, см. Huckinghaus, 1961; Gould, 1966; Ищенко, 1967).

Наиболее интересные результаты этих исследований заключаются в том, что даже резкое изменение условий среды, вызывающее очень существенное изменение в развитии животных, не ведет к изменению в соотношениях размеров отдельных частей тела животных. Отсюда следует вывод, что если две формы, существенно не отличающиеся скоростью роста, отличаются закономерностями роста отдельных органов или частей тела, то можно с очень большой вероятностью утверждать, что различия между ними наследственны[11]. На некоторых конкретных исследованиях, выполненных с помощью методики аллометрии, мы будем иметь возможность остановиться в последующих главах. Здесь же подчеркнем, что на основании морфологических данных современный эколог и эволюционист имеет возможность строить свои суждения не только на основе сведений, характеризующих генетическую природу этих отличий. Суждение о генетической природе межпопуляционных различий может быть создано и.на основе сопоставления характера изменчивости животных на разных стадиях онтогенеза. Основополагающие теоретические представления, из которых прямо вытекает такая постановка вопроса, были сформулированы А. Н. Северцовым. На них недавно обратил внимание Матвеев (1963).

В «Этюдах по теории эволюции» (1912) Северцов писал: «Эта борьба и результат ее, истребление определенного числа особей, начинается для каждой особи с появления особи как таковой на свет, т. е. со стадии оплодотворенного яйца, и продолжается в течение всей жизни особи: йеблагоприятные условия этой борьбы, т. е. обстоятельства, угрожающие жизни, как-то враги, конкуренты из-за пищи и места, вредные климатические условия и т. д., в течение различных периодов жизни, а именно, периодов морфогенеза, роста и половозрелого состояния (я перечисляю только самые крупные периоды) весьма различны, а следовательно п способы, которыми животное борется, должны быть различными» и далее: «... в течение индивидуального развития в теле животного имеется- целый ряд развивающихся органов, которые не имеют отношения к окружающей среде в данное время (они функционируют у взрослого животного)»; этих органов борьба за существование в данный период и вытекающие из нее изменения организации непосредственно не касаются»- (Соч., т. III, стр. 75).

Это положение весьма важно. Из него следует, что характер изменчивости органов должен быть различным в зависимости от того, в какой степени участвует орган в борьбе за существование особи и вида. По понятным причинам особое значение имеет сравнение изменчивости эмбрионов с взрослыми формами. И в этом случае воспользуемся для анализа конкретным примером.

Изучалась изменчивость веса сердца, печени и мозга малой чайки. (Larus minutus) на п-ове Ямал. Получены следующие данные. Коэффициент вариации (С) относительного веса органов у одновозрастных эмбрионов оказался равным, %: сердце 22,2+2,32; печень 11,2+1,24; для родителей соответственно 8,45+1,08; 15,22+1,94. Сопоставление этих цифр приводит к весьма интересным выводам. Резкое снижение изменчивости веса сердца у взрослых птиц (по сравнению с эмбрионами) свидетельствует о том, что в процессе активной жизни птиц нивелируются различия между генетически различными животными или животными, у которых процесс органогенеза отклоняется от нормы. Не лишено вероятности, что какая-то часть особей, наиболее резко отклоняющихся от нормы, была элиминирована до достижения возраста взрослой птицы.. Для того чтобы проверить эти предположения, был вычислен коэффициент вариации для эмбрионов в пределах отдельных кладок[12]. В этом случае сравнение проводилось в пределах близко родственной группы животных (родные братья, и сестры), поэтому изменчивость рассматриваемого показателя резко снизилась (С=11 ,2+1,2%). Однако значительно важнее, что изменчивость взрослых птиц оказалась ниже изменчивости эмбрионов, даже если последние представлены неизмеримо более однородной в генетическом отношении группой животных. Это значит, что в конкретных природных популяциях фенотипическая изменчивость не усиливает, а маскирует генетическую разнородность популяции в отношении такого важнейшего признака, как размеры сердца.

Совершенно иной результат дает рассмотрение изменчивости относительного веса печени. Печень эмбрионов варьирует меньше, чем у взрослых. Если сравнить, как в предыдущем случае, изменчивость генетически однородной группы эмбрионов (С=8,82+1,18), то наблюдаемое различие почти двукратное. Становится ясным, что в данном случае фенотипическая изменчивость усиливает генетическую разнородность популяции. Вполне аналогичный результат был получен нами и при сравнении животных разного возраста, но уже перешедших к самостоятельному образу жизни. -

Эти примеры показывают, что получение данных, характеризующих изменчивость разных признаков животных на разных этапах онтогенеза, создает предпосылки для определения генетической природы особенностей отдельных популяций [13]. Эти же данные подсказывают пути иссле- .довапия генетической природы межпопуляционных различий. Если различия между популяциями на ранних стадиях развития животных значительны, с возрастом несколько снижаются, но остаются существенными, то мы с большой долей вероятности можем утверждать, что особенности популяций детерминированы генетически. О генетической природе различий мы имеем право говорить и в том случае, если различия между животными на ранних стадиях незначительны, но с возрастом не только не усиливаются, но уменьшаются. Если при той же исходной ситуации различия с возрастом усиливаются, то можно почти с полной уверенностью утверждать, что особенности популяций в основном фенотипически обусловлены. Если же исходные различия между популяциями велики, с возрастом не сглаживаются или усиливаются, то у нас создается уверенность, что генетические различия между популяциями резко усилены фенотипической изменчивостью.

Все сказанное не более чем общая схема путей использования данных по изменчивости морфологических признаков животных для определения генетической природы различий между популяциями. Эта схема показывает, однако, что определение генетической природы различий между внутрипопуляционными группами морфологическими средствами принципиально возможно.

Приведенные данные подводят к двум важнейшим выводам. Они показывают, что проявление межпопуляционных различий бесконечно разнообразно. Разнообразна и сложна их генетическая природа. Несмотря на это, она может быть установлена и в тех случаях, когда мы имеем ..дело не с модельными, а природными популяциями животных. Создаются условия для конкретного анализа тех механизмов, которые определяют внутривидовую дифференциацию. При этом обнаруживается, что пути преобразования популяций более разнообразны, чем это представлялось на основе теоретического анализа, исходящего из общих представлений об относительной роли разных факторов эволюционного процесса (отбор, изоляция, генетйко-автоматические процессы), и что конкретное действие этих факторов опосредуется особенностями популяционной структуры вида. Это указывает на ведущую роль экологии в совершенствовании эволюционной теории.