МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ У РЫБ

Характер межвидовых связей, так же как и внутривидовых, вырабатывается в процессе видообразования, как приспособлен ние к новым условиям жизни. Формирование новых видов идет путем выработки приспособлений к абиотическим и биотическим условиям той географической зоны, в которой происходит их становление, и носит обычно групповой характер.

Таблица 4

Соотношение колючего и обыкновенного горчака в пище хищников и в уловах мальковой волокушей

(в % от всего количества горчаков)

(по Лишеву, 1950)

Колючки у рыб — это не только колющее оборонительное оружие.

Увеличение расстояния между концами больших предкрышечных шипов при растопыривании крышек у тихоокеанских

подкаменщиков

(по Паракецову, 1958)

Myoxocephalus jaok (Cuv. Val.)                .              в              2,5              раза

Taurocottus bergi Soldatov et Pavlenko ....              в              2,4              раза

Enophrys diceraus (Pall.)              в              2,3              раза

Hemilepidotus gilberti lord et Starks .....              в              2,2              раза

Alcichthys elongatus (Steind.)              в              2,1              раза

Это приспособление приводит к тому, что вооруженные рыбы выходят из-под воздействия хищников, будучи меньших размеров, чем невооруженные- Так, например, тихоокеанские представители скатов семейства Rajidae поедают вооруженных подкаменщиков максимум до 18 см длины, а невооруженных — до 42 см\ а хищные Scorpaenidae, соответственно, вооруженных — до 12 см, а невооруженных — до 25 см.

У видов хищников соответственно вырабатываются приспособления для добывания своих жертв.

Необходимо отметить, что в фаунистических комплексах разных широт в характере межвидовых отношений имеются некоторые различия. Так, фаунистические комплексы более низких широт характеризуются большим напряжением отношений «хищник — жертва» и соответственно усиленным развитием защитных приспособлений (большая плодовитость, забота о потомстве, вооруженность). В северо-тихоокеанской фауне напряженность отношений «хищник j—жертва», видимо, больше, чем в североатлантической (Г. Никольский, 1950; Паракедов, 1958).

В комплексах низких широт виды являются, как правило, в большей степени стенофагами, т. е. приспособлены к питанию менее разнообразной пищей.

Возникнув в пределах определенной географической зоны, виды, слагающие комплекс, начинают расселяться, занимая те местообитания в пределах других зон, где условия жизни соответствуют их морфобиологическим свойствам. Естественно, при расселении представители разных фаунистических комплексов приходят в соприкосновение друг с другом. И в настоящее время фауны почти всех как морских, так и континентальных бассейнов состоят из представителей различных фаунистических комплексов. Отношения, слагающиеся между представителями разных фаунистических комплексов, также подчинены определенным закономерностям, а именно: наиболее острые противоречия из-за пищи возникают между видами различных комплексов, занимающими сходные экологические ниши.

Хищники комплексов более низких широт при соприкоснове- нии с видами комплексов более высоких широт, обычно слабее защищенными, переходят на питание последними. Переход же хищников более высокоширотных по своему происхождению на питани?гнидами-жертвами более низких широт, наоборот, оказывается гораздо затруднительнее.

Характер межвидовых отношений между рыбами весьма разнообразен: эТо и хищничество, и паразитизм, и коменсализм, и противоречивые взаимоотношения на почве питания сходной пищей, и ряд других форм связей.

На почве взаимоотношений, идущих по линии «хищник — жертва», у рыб-хищников вырабатываются приспособления для добывания своей добычи и ее усвоения (см. ниже раздел о пита-

нии), а у рыб, оказывающихся жертвами, соответственно вырабатываются различные способы защиты.

Защитные от хищников приспособления весьма разнообразны. У многих рыб в той или иной форме вырабатывается ядовитость. Ядовитых рыб подразделяют на активно ядовитых и пассивно ядовитых. Активно, или явно ядовитыми, считаются рыбы, обладающие ядовитыми железами, обычно расположенными у основания шипов плавников или на жаберной крышке. Иногда ядовитой бывает слизь, покрывающая тело рыбы.

Ядовитые железы у рыб представляют собою эпидермальные железистые клетки, обособленные или иногда необособленные от остальных клеток эпидермиса (Павловский, 1931). По характеру действия яд этих желез несколько напоминает змеиный. Наиболее сильным действием обладает яд бородавчатки страшной. При уколе ее колючкой часты смертельные случаи и у людей. Смерть наступает в период от двух часов до суток и сопровождается сильными болями (Савченко, 1886).

В наших водах наиболее ядовит морской дракончик, или змейка — Тrachinus draco L. Ядовитые железы располагаются у основания 13-ти колючек его спинного плавника, а также шипа жаберной крышки.

При надавливании на шип оболочки железистых клеток лопаются, и яд вытекает по колючке в рану. В нашей фауне ядовитые железы у основания колючих лучей плавников имеются также у морских ершей — Scorpaena, морских окуней — Sebastes и др. У сомов-косаток ядовитые железы расположены у основания грудного плавника.

Ядовитые железы встречаются у представителей различных групп рыб, а именно: у вооруженнохвостых скатов Masticura — из тропической части Тихого океана—у основания хвостового шипа; у сомов — Plotosus и Тachy sums — близ колючек грудных и спинного плавников; у представителей семейства бородавча- ток — Synanceidae (рис. 46), у многочисленных в тропических водах Тихого океана морских ершей родов — Centropogon, Notesthes, Pterois и др.— близ колючек спинного плавника; у морских хирургов — Teuthidae — на хвостовом стебле (рис. 47).

Колючки и шипы, снабженные или не снабженные ядовитыми железами, развиваются обычно у медленно . плавающих донных и придонных рыб. У пелагических рыб шипы и колючки,, развиваются гораздо реже и обычно в хвостовой области.. 3 го связано с различным способом защиту: донные рыбы обороняются на+ месте, а пелагические стремятёя избежать встречи 'с хищником. В тропической фауне относительное количество вооруженных рыб гораздо больше, чем в высоких широтах, и защитные приспособления развиты более сильно.

Наколы шипами рыб, особенно морского окуня, приводят у рыбаков иногда к тяжелым заболеваниям рук и потере трудо-

способности, а иногда к частичной инвалидности. В связи с этим на рыболовных траулерах должны приниматься необходимы? меры, предохраняющие от наколов, и обеспечиваться необходимое лечение. В тропических водах возможность наколов с тяжелыми последствиями значительно возрастает.

Пассивно ядовитые рыбы имеют ядовитое мясо, кровь, кожу

Рис. 46. Шипы и ядовитые железы у бородавЧатки страшной Synanceichth ys verrucosus (Sch пеі - der), сем. Synanceidae. На спине сделан надрез, видны ядовитые железы; наверху — луч с ядовитой железой (из Whitley, 1943)

или икру. Наибольшее число таких ядовитых представителей встречается в семействе фаха- ков — Tetrodontidae и кузовков — Ostracionidae. У них ядовиты мясо и особенно кожа: Если ободрать кожу с этих рыб, то в некоторых случаях мясо их можно употреблять в пищу.

Ядовитым оказывается мясо многих тропических сельдей часто только в период размножения, когда эти рыбы, например Harengula punctata (Riippell.), образуют значительные концентрации.

На человека эти яды действуют очень сильно и могут иногда приводить к смертельному исходу. Еще в 1774 г. капитан Кук, плавая в Тропических водах Тихого океана, долго болел, отравившись мясом ядовитой рыбы Pleuranacanthus seleratus (Whitley) из Tetrodontidae.

У некоторых видов рыб ядовита икра. В нашей фауне ядо- витр икра маринок, османов и некоторых усачей (семейство Сур- rinidae). У балхашской маринки — Schizothorax argentatus Kessl.— икра становится ядовитой, начиная с третьей стадии зрелости и сохраняет ядовитость и после выметывания (Костин, 1953). Видимо, ядовитость икры маринок — защитное приспособление от рыбоядных птиц при размножений в мелких Торных речках. Для человека икра маринок также сильно ядовита, однако после проваривания ее ядовитые свойства теряются. В консервах, прошедших через автоклав, икра также безвредна. По наблюдениям Костина (1953), икра маринок безвредна для некоторых видов рыб, в частности, для гольцов (Nemachilus).

Некоторые рыбы, нападая или защищаясь, производят электрические разряды. Электрический угорь — Electrophorus elect- ricus (L.) — поражает свою жертву, разряжая в нее свою электрическую батарею (рис. 48). Электрический орган — Е. electri• с us и многих других рыб (кроме электрического сома) есть измененная мускульная ткань. Образовавшиеся из мускулов столб-

Рис. 47. Шипы на хвостовом стебле у представителей окунеобразных рыб:

1 — Teuthis; 2 — Naso; 3 — хвостовой стебель Naso с шипами, вид сверху (из Whitley, 1943)

чатые клетки обладают способностью действовать по принципу лейденской банки, накапливающей мускульное электричество и произвольно животным разряжающейся. Напряжение при разряде у электрического угря достигает до 300 в и может свалить с ног крупное животное. Питаются электрические угри небольшой рыбой, которую они сначала поражают своим электричеством, а потом заглатывают. Пораженную рыбу как бы сводит судорога, она выгибается и застывает, расправив плавники. Электрические органы расположены у электрического угря вдоль всего тела как на голове, так и по бокам туловища и являются одновременно органами и нападения и защиты. У скатов и электрического сома (у которого электрический орган — видоизмененная железа) электрический орган также несет, видимо, оборонительно-наступательную функцию, служа как для поражения своей жертвы, так и для защиты от врагов. Сила разряда у электрического ската достигает до 70 в. Иннервация электрического органа осуществляется 8-ой, 9-ой и 10-ой парами висце-

Рис. 48. Расположение электрических органов у электрического угря Electrophorus electricus (L.); а — мышцы, б — электрические органы

ральных черепномозговых нервов. После нескольких разрядов рыба на некоторое время теряет способность продуцировать электричество.

Для защиты от хищников у многих рыб служит также иногда достигающий довольно мощного развития панцирь. У различных групп рыб панцирь развивается конвергентно (рис. 49). В одних случаях он образуется из разросшихся чешуй, в других — это костные пластинки. Но функция у-всех подобных образований одна и та же — защитная.

Естественно, что рассмотренные защитные приспособления рассчитаны на оборону не только от хищных рыб, но и от других хищных организмов. Вместе с тем следует подчеркнуть, что мы остановились далеко не на всех способах защиты, выработавшихся у рыб, а рассмотрели лишь наиболее широко распространенные.

Межвидовой паразитизм — довольно редкое явление у рыб. При этом наблюдаются явления паразитизма двоякого род'а: 1) рыба-паразит более или менее быстро убивает своего хозяи-

Рис. 49. Рыбы, покрытые Панцирем (сверху вниз): морская игла (Syngnat- hiformes); кузовок (Tetridontiformes); каймановая щука (Lepidosteiformes); . панцирный сом (Cypriniformes)

на; 2) рыба-паразит не убивает своего хозяину. В первом случае межвидовой паразитизм у круглоротых и рыб граничит с хищничеством. Такого рода явления мы наблюдаем у миксины. Обыкновенная миксина — Myxine glutinosa L.— вгрызается в тело живых рыб, постепенно поедая их внутренности и тем самым приводя к гибели своих жертв. Подобный же образ жизни ведут и глубоководные угри семейства Simenchelidae, вгрызающиеся в тело крупных рыб и питающиеся их внутренностями. Полупа- разитический образ жизни накладывает как на миксину, так и на угря — Simenchelys parasiticus Gill, своеобразный отпечаток. Об изменении дыхательного аппарата миксины в связи с по- .лупаразитическим образцм жизни мы г9ворцли выше (стр. 41). У Simenchelys жаберное отверстие очень мало и плотно закрывается. Как у миксины, так, правда в несколько меньшей степени, и у Simenchelys, кожа содержит большое количество слизеотделительных желез, очевидно понижающих своими выделениями силу трения паразита о стенки тела хозяина.

Примером паразитизма второго рода может служить взаимоотношение двух видов американских сомов. Так, сомик Stegop- hilus паразитирует в жаберной полости более крупного сома Platystoma и питается, высасывая кровь из жабер своего хозяина. По характеру действия он напоминает моногенетических сосальщиков.

У рыб наблюдается и коменсализм, т. е. форма взаимоотношений между животными, полезных для одной стороны и безразличных для другой. Наиболее характерным примером комен- сализма являются взаимоотношения между акулой и рыбкой прилипало— Echeneis naucrates L. (рис. 50). У прилипало первый спинной плавник видоизменен в расположенную на верхней стороне головы и начале спины присоску, при помощи которой эта рыбка прикрепляется к акулам и путешествует вместе с ними, питаясь объедками с их стола. Прочность такого присасыва- ния'можно иллюстрировать хотя бы тем, что туземцы используют прилипало для ловли черепах. Они привязывают к хвосту прилипало тонкий шпагат, и, увидев в воде черепаху, бросают рыбу рядом с ней. Прилипало тотчас же направляется к черепахе и присасывается К ее панцирю, а затем рыбак за бечевку осторожно подтягивает к себе свою добычу.

Некоторые рыбы объедают эктопаразитов, сидящих на коже других видов рыб. Так например, тихоокеанский губан Labroides phtirophagus Randall довольно часто объедает паразитов с кожи мурены Gymnothorax meleagris Shaw. Подобного рода отношения уже есть переход к симбиозу.

Рис. 50. Прилипало Echeneis naucrates L.

Примеров симбиоза между двумя видами рыб известно мало. Возможно, подобного рода отношения складываются между акулами и ры0ой лоцманом — Naucrates ductor (L.). Эти небольшие рыбки следуют за акулами и бросаются на остатки пищи, выбрасываемые с кораблей, и другую упавшую в воду пищу, как бы указывая акуле на добычу. Акула никогда не ест держащихся около нее лоцманов. Возможно, что лоцман, действительно, обладая более острым, чем акула, зрением, указывает ей добычу. Некоторые авторы отмечают, что. лоцманы питаются паразитическими ракообразными, прикрепляющимися к коже акул. Однако более подробно этот вопрос еще не изучен.

^ со ^ to со 2$              ^              ^ ^ ^ ^

lt;2 СО lt;2 lt;=5 «Ї 5: Со Со О. С|'Ч; 5: CJD

Рис. 51. Совпадение спектров питания Neogobius fluviatilis Pall, и Bentophilus macrocephalus Pall, (из Шорыгина, 1939)

Весьма сложные взаимосвязи имеют место между видами рыб на почве питания сходной пищей. Как указывалось выше, взрослые особи видов, принадле- ж жащие к одному фаунистичес- кому комплексу, обычно питаются в основном разными кормами.

Совпадение спектров питания имеет место у взрослых рыб в типичных условиях только за счет второстепенных для одного вида кормовых объектов. Так, например, как видно из приведенной схемы, у двух видов бычков: Neo- gobius ftuviatilis (Pall.) и Bent- hophilus macrocephalus Pall, принадлежащих к одному и тому же морскому понтическому комплексу, имеет место очень малое совпадение состава пищи (рис. 51). Сходная картина имеет место, например, в пищевых отношениях плотвы — Rutilus rutilus (L.) и окуня — Perea fluviatilis L., принадлежащих к одному бореальному равнинному комплексу. У этих видов в реках и озерах обычно имеет место расхождение спектров питания. Однако в измененных условиях водохранилищ может сложиться обстановка, обостряющая пищевые взаимоотношения видов. Например, из-за колебаний уровня часто исчезает подводная растительность со свойственной ей фауной. При этом виды одного и того же комплекса будут вынуждены перейти на питание одними и теми же кормами, что в условиях слабой обеспеченности пищей может вызвать обострение пищерых отношений.

Как отмечалось выше, наиболее острые противоречия из-за пищи возникают между видами рыб, занимающими в разных фаунистических комплексах сходные пищевые ниши. Например, в европейских равнинных озерах часто острые противоречия на почве питания личинками комаров толкунцов — Chironomidae — возникают между ершом—Acerina cernua (L.) (бореальный

равнинный комплекс) и лещем—Abramis brama (L.) (древний верхнетретичный комплекс). Сходный характер взаимоотношений наблюдается на почве питания зоопланктоном в Азовском море между тюлькой — Clupeonella flelicatula (Nordm.) (пон- тический комплекс) и хамсой — Engraulis encrasicholus (L.) (средиземноморский комплекс).

Знание закономерностей, межвидовых пищевых отношений имеет важное значение и при планировании акклиматизации новых видов рыб в те или иные водоемы.

Все сказанное выше относится, в первую очередь, к пищевым взаимосвязям взрослых рыб. У молоди, еще не перешедшей на питание кормом, свойственным взрослым рыбам, обычно наряду с большей стенофагией наблюдается и большее сходство в пище разных видов в пределах одного комплекса. Выход из противоречий на почве питания сходными кормами достигается у личинок разных видов или за счет высокой обеспеченности их пищей или путем расхождения в сроках нереста. У личинок рыб, принадлежащих к разным фаунистическим комплексам, обычно имеет место расхождение в сроках развития, а следовательно и питания сходными типами кормов.

У разных видов рыб^ могут иметь место и некоторые другие формы взаимоотношений, Например, использование сходных нерестовых станций й связанное с этим нарушение одним видом рыб условий нереста другого (например, иногда у дальневосточных лососей). Противоречивые взаимосвязи могут возникать между разными видами рыб и на местах зимовки. Но обычно эти формы связей не носят массового характера и не отражаются на динамике стада рыб..