СОСТАВ СООБЩЕСТВ И КОМПЛЕКСЫ СООБЩЕСТВ

В этом разделе определяются термины, применимые при описании сообществ а              (биоценоз а)              с              морф ол отической              (сим мор фол огичеокой*

В.              Н.

(Сообщества возникают и состоят из поселяющихся в данном месте популяций животных, растений и микробов. Однако в составе сообщества можно выделять не только популяции, во и группы популяций, и выделять их (по разным признакам. На практике обычно так и поступают, и лишь очень редко изучают все виды какого-нибудь сообщества. Группа видовых популяций определенного таксономического положения образует в составе сообщества такс о цен (А. Ходоровский, цит. но К- В. Беклемишеву, 19636). В частности, все животные биоценоза образуют зооцен, а все растения — фитоцен. Группа популяций видов, занимающих сходные экологические ниши (т. е обладающих сходными жизненными формами), составляет эргоцен (К. В. Беклемишев, 19636). Так, эргоценами являются, например, совокупности всех «мелких голых жгутиконосцев» данного водоема, относящихся к различным типам лин- неевской системы, или всех студенистьих малоподвижных фитофагов (гребневики-микрофаги, планктонные оболочники). И линнеевская система организмов, и система жизненных форм (Акимов, 1954; Алехин, 1944) обладают иерархией и, следовательно, из соподчиненных единиц состоят также таксо- и эргоцены каждого биоценоза. Например, можно рассматривать таксоцен всех ракообразных или только копепод, эргоцен всех планктонных фитофагов или отдельно фильтраторов и хватателей.

В недавнее время Л. Г. Виноградов (1963) подчеркнул всю важность того факта, что в темных глубинах океана население существует без первичных продуцентов. На большей части планеты — ложе океана —население представлено лишь зооценами и бактериоценами (ар. стр. 62, 72). То же самое относится и к глубоководному населению пелагиали, занимающему большую часть объема вод Мирового океана.

/ — сообщества первичных водных масс; II — сообщества вторичных масс: Д — Н — дальие- неритические сообщества; стрелки — течения

Рис. Ї7. Схема архитектонического комплекса океанских пелагических сообществ

Сказанное подводит нас к (рассмотрению (строения сообществ и комплексов сообществ, т. е. к рассмотрению ©опроса не как сообщества данного конструктивного ранга складываются из популяций и групп популяций, а как сообщества любых рангов складываются из сообществ низших рангов и в состав каких комплексов они сами входят в свою- -очередь.

Комплексы сообществ, согласно В. Н. Беклемишеву (1928), 'могут быть мозаичными и архитектоническими. Мозаичные комплексы суть структуры, составленные из мозаичного, равномерно-случайного повторения участков нескольких определенных ассоциаций, типичных для данного комплекса. Как отмечает и сам автор, в природе вряд ли часто встречается рэндомизованное повторение участко-в в строгом математическом смысле слова. Скорее надо иметь в виду повторение участков ассоциаций без определенного плана расположения. Так, Броруд, Гор- дер и Нордли (Braarud, Gaarder a.

Сообщества сложного состава, которые в (сходных внешних условиях состоят из расположенных по определенному плану участков определенных сообществ низшего ранга, называются архитектоническими комплексами сообществ. Таковы, например, зональные комплексы вокруг поемных озерков, биоценозы самих оз-ер, сегментов поймы и пр. (В. Н. Беклемишев, 1928). Таковы же и пелагические комплексы крупномасштабных океанских круговоротов (рис. 17), состоящие из биоценозов галистаз, окруженных вторичными и дальне-неритическими биоценозами (ем. ниже) (Beklemishev, 1960).

В комплексах сообществ иногда оказываются участки с постепенно меняющимися внешними условиями, в пределах которых виды сменяют друг друга постепенно, а стации их налегают одна на другую как черепица. Границы видов при этом проходят более или менее параллельно изолиниям того фактора, который вызывает -смену видов. На краях участков состав сообщества может быть очень различен, провести же внутри него границу в каком-либо определенном месте не -представляется' оснований. Именно в применении к такого рода участкам фитоценов Л. Г. Раменский (1925) предложил понятие «непрерывности растительного покрова». В пределах «непрерывных» участков не удается выделить био-

Ценозы более інизкого конструктивного ранга. С конструктивной точки зрения, такие участки в целом составляют самостоятельные части живого покрова со своим внутренним планом строения (ср.

Представление о «непрерывности 'растительного покрова» иногда противопоставляется идее о том, что живой покров Земли состоит из биоценозов. Если рассматривать биоценоз как синоним ассоциации, то такое противоречие действительно возникает. Однако живой покров Земли непосредственно складывается, не из ассоциаций и не из «непрерывных» участков, а из комплексов. В состав же комплексов могут входить и ассоциации, и «непрерывные» участки. В пелагиали, например, дело именно так и обстоит.

Биоценозы, вообще говоря, могут закономерно меняться не только в пространстве, но и во времени.

Биоценозы обычно имеют временные аспекты (Б. Н. Беклемишев, 1931; Алехин, 1944), различающиеся активностью, численностью, (распределением видов и даже частичными временными изменениями видо- бото состава. Каждый аспект есть одна из форм существования сообщества. Аспекты всегда периодически повторяются: они могут быть суточные, приливно-отливные, сезонные и др. На дне и на суше смена аспектов есть результат изменения активности, численности видов и т. п., т. е. результат популяционных процессов (ом. Margalef, 1962а). Но уже в смене приливных и отливных аспектов участвует движение воды. В пелагиали смена аспектов в результате частичной смены или модификации вод — явление обычное (см. стр. 73). И действительно* без участия движения воды возможна лишь смена аспектов, зависящих от популяционных процессов, и аспектов, связанных с вертикальными миграциями (например, суточными или сезонными: как при всплывании и прорастании покоящихся опор). Горизонтальное перемешивание планктона (с которым тоже может быть связана смена аспектов) в основном вызывается течениями. Аналогично, ежегодный осенний занос вместе со льдом ледово-неритических диатомей в низкие широты Антарктики ведет к появлению весной эфемерной неритической растительности в модифицированной воде у тающей кромки льда, т.

Очень сложен вопрос, какая степень обновления вод и их населения еще может быть признана за смену аспектов, а какая —за смену сообществ. На суше, при наличии долговечных укореняющихся растений, которые создают основу сообщества, этот вопрос не стоит, так как быстрой смены сообществ не может быть. Планктонные виды (вдобавок к своей незакрепленности) часто имеют недолговечных особей, что тоже способствует быстрой смене аспектов и сообществ. Долговечные пелагические животные явлія/ются нектонны'ми, но они могут перемещаться вне зависимости от движения воды.

На суше биоценозы легко различаются по своей состоящей из доминантой постоянной части. В пелагиали же этой части нет, и биоценозы различаются между собой своими годичными циклами, т. е. закономерным чередованием определенных аспектов (некоторым биологическим аналогом гидрологического режима, с которым, кроме прочего, смена пелагических аспектов действительно связана). Надежно различить пелагические биоценозы без знания их годовых циклов нельзя, а они далеко не всегда известны. Там, где сезонные аспекты различаются мало, т. е. сообщества устойчивы во времени, отличать между собой пелагические биоценозы, может быть, окажется легче. При однократной съемке часто трудно бывает сказать, имеем ли мы дело с двумя соседними сообществами или же с двумя его участками в резко различном сезонном состоянии.

Чтобы судить об отличиях -между разными пелагическими биоценозами и между 'различными аспектами одного биоценоза, надо кратко рассмотреть, что известно о тех и о других (см. стр. 74).

В морях и океанах населяющие их планктонные комплексы явно* являются не беапоріядочно-мбзаичінькми, а закономерно построенными,, т. е. архитектоническими. Однако, чтобы можно было признать их таковыми, надо показать, что в сходных условиях возникают и сходные комплексы [28]. Но каждое море (и тем более каждый океан) является уникальным. Если при этом окажется также, что каждое из них является «единственным 'В своем роде» (т.

а. Самые крупные архитектонические комплексы, могущие существовать в океане, занимают основные (крупномасштабные круговороты (с соответствующими нейтральными областями), простирающиеся от берега до берега. Сами круговороты и населяющие их комплексы существуют постоянно. Эти комплексы построены по определенному плану (см. рис. 17) и повторяются с вариациями (в каждой первичной водной массе (с зависящими от нее вторичными). Видовой состав и соотношения видов тоже повторяются не идеально точно, но этого 'невозможно и ожидать. Между тропическими комплексами разных океанов различия меньше, чем между их бореальньгми комплексами. Крупномасштабные комплексы повторяются, в пространстве при повторениях сходных условий и могут быть признаны архитектоническими. Лишь комплекс сообществ Южного океана, являющийся единственным в своем роде, строго- говоря, по этой причине не может быть отнесен к архитектоническим.

б.              Другой четкий случай — повторение правильно построенных комплексов не в пространстве, а во времени. В составе какого-либо более крупного комплекса в данных географических координатах может закономерно меняться состав и взаиморасположение входящих в состав этого комплекса более мелких комплексов. Если эти состояния закономерно’ повторяются во времени, они играют роль аспектов более крупного комплекса. В хорошо изученных районах построение аномалий биологических характеристик обнаруживает действительно закономерный биологический режим (Hardy, 1962). Смена аспектов, основанная не на (или не только «на») изменении биологического состояния, численности и набора видов, а на (перестройке -структуры, т. е. плана взаимного расположения меньших сообществ, слагающих более крупный комплекс, возможна только в пелагиали (см. стр. 73). Вот три относящихся сюда примера.

1. В открытой части Черного моря планктон закономерно распределяется в соответствии с существующими круговоротами. Однако* выяснилось, что классическая картина течений не существует там непрерывно, а лишь повторяется время от времени при определенной синоптической обстановке и регулярно сменяется другими картинами (Добржан- ская, 1962, 1963а, б). В соответствии с этим радикально меняется пространственное строение планктонных комплексов (Петипа, 'Сажина я Делало, 1963, 1965; Кондратьева и Белогорская, 1961; Белогорская и Кондратьева, 1965).
2. Фитоцены Индийского океана, судя но сетному планктону, мало меняют в течение .года свой видовой состав, но -смена муссона ведет к изменению географического положения и -формы участков с различной растительностью (Суханова, 1962, 1964).
3. Вдоль побережья Антарктиды -с запада на восток непрерывной цепью двигаются атмосферные циклоны, иногда задерживающиеся в некоторых местах. При этом в центрах циклонов /происходит подъем воіі и опускание — на их периферии. Большая -скорость подъема воды в центре циклона не допускает развития в этом месте «цветения». Бедная зачатками «новая» вода непрерывно оттесняет на периферию поднявшуюся воду, в которой уже началось сильное развитие водорослей. К востоку и к западу от -бедного -водорослями района подъема вод наблюдалось сильное «цветение» -воды (Беклемишев, 1958а). В середине циклона вместе с поднимающейся водой на поверхность поднимаются большие количества евфаузиид, на скоплениях которых собираются киты. Таким образом, атмосферные циклоны вызывают подъемы вод, которые образуют в диатомовом «цветении» полыньи размером около 500 км, в середине которых концентрируются евфаузииды и киты. Диатомеи там почти на 90% представлены очень мелкими видами Fragilariopsis размером 3—4 мк (Козлова, 1964) с биомассой, по моим пересчетам, не более 0,3 мг/мг. Согласно Маргалефу (1962а), такой состав фитоцена как раз типичен для наименее зрелых сообществ в самых «новых» водах. На каждый данный момент вдоль линии дивергенции может располагаться -несколько циклонов, а -следовательно,— и несколько «полыней» в их центрах, если подъем вод там достаточно силен (Беклемишев, 1961в).

«Полынья» -с мельчайшими диатомеям-и, евфаузиидами и китаїми, окаймленная «цветением» крупных водорослей, с первого взгляда представляет -собой архитектонический комплекс двух планктонных -сообществ, закономерно повторяющийся при повторении определенных условий— подъема вод. Однако эти комплексы, по-видимому, перемещаются в географических координатах -вдоль дивергенции віместе -с циклонами и, безусловно, не -существуют непрерывно, а возникают -периодически по мере прохождения циклонов. Они повторяются и во времени, и в пространстве. Именно та или иная вероятность повторного- -возникновения этих комплексов в разных промысловых -секторах -служит важным биологическим различием между промысловыми секторами Антарктики .((Беклемишев, 19-61 в). Для всего же антарктического циркумполярного пелагического сообщества в целом, связанные с циклонами комплексы являются лишь одной из форм его существования, одним из способов, по которому располагаются -в пространстве его популяции и малые биоценозы, одним из его аспектов.

Последний пример, где временные комплексы в -местах подъемов вод повторяются не только -во времени, -но и -в пространстве, подводит нас к рассмотрению других промежуточных случаев.

в.              В пространстве повторяются комплексы, различающиеся видовым составом входящих в их состав биоценозов, но -сходные по жизненным формам видов (т. е. по эр-гоценам) и по плану взаимного расположения эргоценов. Пример такого рода представляют -Северное -и Охотское моря. С-еверное море хорошо изучено (см. Braarud, Gaarder a. Gront; ved, 1953;-Continuous plankton records, 1961; Colebrook a. Robinson, 1961; Colebrook, 1964, и -мн. др.). Расположение планктонных биоценозов -в составе комплекса этого моря соответствует расположению местных североморских водных масс. С севера вдоль берегов Англии -в Северное море входит атлантическая вода, дающая начало циклоническому круговороту, по ходу которого она модифицируется под влиянием lt;берега и смешения с водами из Ла-Манша и из Балтийского моря; в пределах общего прибрежного циклонического течения местами есть мелкие циклонические вихри и противотечения между ним и берегом; в середине моря течение слабее. Соответственно, вдоль берега тянется вере* ница сравнительно небольших участков, сильно различающихся растительностью (и слабее — животным населением), а середина моря занята одним сравнительно крупным и однородным участком.

Охотское море сходно -с Северным .по очертаниям и по циклоническому вращению вод в его пределах. Однако в отличие от Северного, Охотское море глубоководное и, кроме -самой южной своей части, населено аркго-бореальными видаїми, тогда как Северное — мелководное и биогеографически отличается очень сильным смешением разнородных видов. Однако в Охотском море (Смирнова, 1969), как и в Северном, вдоль берегов в сравнимые биологические сезоны тянется ряд дробных участков планктонной растительности с довольно большой численностью диатомей, состав которых указывает на сравнительно малую зрелость этих сообществ -в понимании Маргалефа (1962а). Середины обоих морей беднее и содержат более зрелые сообщества со значительным процентом церациев. Общие виды водорослей в этих морях есть, но расположенные по сходному плану фитоцены этих морей сильно раз* личаются видовым составом. Районы Охотского моря, различающиеся по фитопланктону, в общем различаются и по зоопланктону (Лубны- Герцыж, 1959а), так что население всех этих районов образует комплекс биоценозов полного состава.

Если придавать большее значение плану расположения частей, чем их составу, можно считать архитектоническими также и комплексы вроде комплексов Северного и Охотского морей.

г. Сравнительно мелкомасштабные комплексы (вроде комплексов морей) могут иметь несколько аспектов, связанных с изменением гидрологической обстановки. В рассмотренных выше примерах с Черным морем, Индийским океаном и Антарктикой аспекты менялись в основном за -счет перестройки сообществ при изменениях ветра. В Северном море смена аспектов, по-видимому, существенно зависит от адвекции (Glover, Cooper and Forsyth, 1961). В этом случае, вероятно, справедливо предположение, что в морях, подобных Северному, могут чередоваться во времени в зависимости от гидрологической обстановки различные сочетания водных масс с построенными по более или менее различным планам комплексами сообществ, как различные гастролирующие ансамбли в одном театре[29] (см. Зенкевич, 1946; Hardy, 1956, 1962). Чем большую роль будет играть в таких случаях адвекция, тем больше -смена аспектов должна будет походить на смену биоценозов.

Вероятно, чем крупнее водоем, тем стабильнее должно быть его население, т. е. тем чаще должно -встречаться одно из возможных тут сообществ, а другие все больше должны походить на его аспекты, а -не на самостоятельные биоценозы.

Наконец, следует оказать о вертикальной -структуре сообществ. Ею обладают все пелагические сообщества, за исключением, может быть, самых мелководных, и почти все донные и наземые. Ввиду такой всеобщности, наличие вертикальной структуры сообщества само по себе не считают основанием для отнесения его к архитектоническим. При этом говорят о яр усно с ти сообществ. Верхним ярусом пелагических комплексов ІЯВЛЯЄТСЯ приповерхностный Г ИИ он ей стон. Их нижними ярусами являются не -сообщества полного состава, а схизоцены; самым нижним ярусом являются придонные некто-бентосные схизоцены (см. стр. 57, 72).

В этом разделе, как и їв предыдущем, сообщества рассматриваются с морфологической точки зрения. В -рассмотрение (пока не входят неритические и дальне-неритические сообщества.

Независимые поіпуліяіции видав первичных водных масс образуют в. своей совокупности первичные сообщества. Общая для них стация -составляет основу биотопа (К. В. Беклемишев, 1961а). В первичных сообществах практически іве-сь биотоп состоит из одной основы, так как независимые популяции занимают всю первичную -водную массу. Флористические и фаунистические различия между биоценозами основных круговоротов хорошо выражены, и чисто морфологически выделение этих биоценозов труда не составляет. Труднее провести их подразделение на сообщества более низкого ранга, так как они уже 'менее устойчивы во времени; исключение, пожалуй, составляют в поверхностных сл^ ях сообщества саргассов. В северных центральных водных массах Тихого -океана, по обе стороны от линии субтропической (конвергенции сообщества несколько (различаются и видовым составом, и сбалансированностью трофического цикла: к северу от конвергенции значительно чаще встречается биогенное окрашивание воды (Hayes and Austin, 1951; Беклемишев, 19606), свидетельствующее о 'меньшей сбалансированности сообщества. Восточная центральная водная масса (в понимании Свердрупа) фаунистически беднее западной.

Несколько слов об аспектах первичных сообществ. Миграции крупных рыб и других позвоночных, сезонные вертикальные миграции, периодичность в развитии животных и водорослей создают основные сезонные аспекты -первичных сообществ. Эти аспекты -сравнимы с таковш- ми на суше. Описанные выше аспекты в Антарктике, связанные с циклонами, и -описанные А. К. Гей-нрих (1963) сезонные изменения в тропиках, тож-e обязанные ветру и неравномерные -по площади океана, составляют специфику пелагиали. Они основаны на временных перестройках самого биотопа. Вероятно, будут найдены и другие примеры такого рода.

При -смешении двух первичных водных масс каждая из них трансформируется, и то же самое происходит с их населением, причем трансформация последнего состоит в уменьшении числа видов каждого из сообществ и в смешении оставшихся. Такие обедненные сообщества смешанной природы называются вторичными, по аналогии со вторичными водными массами (Беклемишев, 1961а). Биотоп вторичного сообщества является экотоном (Беклемишев и Парин, 1960; см. стр. 66). Обеднение вторичных сообществ, по-видимому, создает благоприятные условия для процветания їв них ряда еврибионтных видов, плохо переносящих сильную конкуренцию, существующую в насыщенных биоценозах.

У вторичных -сообществ совсем нет основы биотопа. Они СОСТОЯТ ИЗ совокупности зависимих популяций видов, (независимые іпоіпуліяции которых расположены в других сообществах. Вторичные пелагические биоценозы существуют їв 'Состоянии динамического равновесия: они непрерывно создаются -с одного конца и -разрушаются с другого. В верхней части широтного течения из трех биоценозов (двух первичных и дальне-неритическото) непрерывно образуется новый, вторичный, -пелагический биоценоз, -который -столь же непрерывно переносится вниз по течению вместе со -своим здесь же возникающим биотопом. Выше уже говорилось, что биотоп вторичного сообщества трансформируется турбулентной диффузией на всем протяжении. Вероятно, однако, -поперечный турбулентный водообмен сравнительно невелик, так как специфическое население вторичных водных масс -существует вдоль всего течения, непрерывно, как и они сами. В нижней части течения вторичная

ЗКЗ/ЮООм3

5000 500 50

зкз/ЮОм3

5000-

д

500

50

:              л

Рис. 18. Изменения планктона в Северо-Тихоокеанском течении вдоль 40° с. ш.

A— Thysanoessa gregaria; Б — Eucalanus bungii californicus; В — Nematoscelis difficilis; Г — процент суммарной численности двух наиболее многочисленных видов диатомей от общей численности диатомей; Д — Eucalanus elongatus hyalinus; Е — Limacina helicina; Ж — Thysanopoda acu- tifrons. А, В, Ж — по Бринтону (1962); Б, Д—по Буй Тхи Ланг (1965); E — по Мэк-Гауэну (1963); Г — оригинал по неопубликованным данным Ма.румо. Точками ка фигурах А, Б, Д показана численность видов, несколько в стороне от параллели 40° с. ш.; на фигуре Г горизонтальные линии показывают положение максимума и минимума общей численности диатомей; пунктирные линии обозначают границы упоминаемых в тексте флористических районов; кривая сглажена от руки (жирная линия); на фигуре Е пунктир показывает численность промежуточной формы АВ

водная масса трансформируется таїк сильно, что перестает существовать как таковая; процесс этот идет непрерывно по мере поступления новых порций воды, и так же непрерывно разрушается и рассматриваемый биоценоз. Ничего подобного этому непрерывному созиданию и разрушению с противоположных концов не бывает с биоценозами неподвижных субстратов.

Если взять в качестве примера вторичного сообщества биоценоз Северо-Тихоокеанского течения, картина оказывается сложнее, чем можно ¦было бы ожидать в случае «простой» продольной трансформации с увеличением или уменьшением каких-то параметров вниз по течению (рис. 18). Начнем с фитопланктона.

Состав и численность диатомей вдоль 40° с. ш. были описаны Марумо (Marumo, 1955b). В дополнение к самой статье проф. Марумо любезно прислал мне первичные данные, положенные в ее основу. Эти данные недостаточны для вычисления показателей видового разнообразия (diversity), но по ним можно вычислить процент, который составляют два самых многочисленных вида от общей численности диатомей. Эта величина (по Longhurst, 1967 b) является величиной, обратной показателю видового разнообразия а. График ее распределения по Северо-Тихооке- анскому течению оказался двувершинной кривой. При этом один максимум совпадает с наименьшей численностью диатомей (менее 100 кл/л), а другой — с наибольшей (10[30] кл/л).

При переходе из' Куросио в -зону взаимодействия Куросио и Ояїсио сначала резко увеличивается значение -в -планктоне бореальных диатомей. При этом численность диатомей и видовое разнообразие малы. Потом, начина-я -примерно со 170° в. д. (левая пунктирная линия на рис. 18, Г), число видов диатомей начинает увеличиваться сначала за счет космополитических, а -потом — за счет тропических видов. При этом число клеток возрастает, а видовое разнообразие достигает максимума. При переходе в западное полушарие численность диатомей продолжает возрастать и достигает максимума между 145 и 155° з. д. при резком доминировании Nitzschia seriata. Это, по-видимому, является результатом дивергенции, вызванной расхождением Северо-Тихоокеанского течения в восточной нейтральной области, т. е. результатом его начинающегося разрушения. В районе с наибольшей численностью диатомей их видовое разнообразие минимально. Около 140° з. д. (правая пунктирная линия на рисунке) происходит новое резкое смешение вод, увеличение роли тропических водорослей, уменьшение числа клеток и увеличение видового разнообразия.

Интересно, что на рассмотренном примере уменьшение видового разнообразия в одном случае связано с евтрофикацией, а в другом случае — нет. Связь уменьшения разнообразия с евтрофикацией утверждают многие авторы (см. Longhurst, 1967b), но явно есть и другие причины его уменьшения. Стайер (1966) изучил распределение фитопланктона в Южном океане вдоль 24° в. д. между Кейптауном и Антарктидой. Показатель видового разнообразия d оказался в «субтропиках» равен 4,-0, в Субан- тарктике — 3,3 и в Антарктике — 3,2. В конвергенциях же между этими водами он был равен 2,0 и 2,2. При этом на субтропической (субантарктической) конвергенции доминировала Nitzschia sp., а на антарктической— Fragilariopsis kerguelensis. Вывод автора: уменьшение видового разнообразия происходит в зонах с интенсивными гидрологическими изменениями. Легко видеть, что эта ситуация -схожа с таковой в Северо- Тихоокеанском течении. Там тоже обнаружено уменьшение разнообразия в местах с наиболее сильной трансформацией вод — в местах перехода между нейтральными областями и зо-ной соприкосновения круговоротов. Сходны даже доминирующие диатомеи.

Численность большинства приведенных на рис. 18 видов животных (А, ?, В, Е) изменяется параллельно изменению видового разнообразия диатомей. Два вида (Д, Ж) изменяются противоположным образом, но данные по этим видам мало надежны. Во всяком случае численность животных меняется в связи с разнообразием диатомей, а не каким-либо случайным образом. В чем причина изменений численности животных вдоль Северо-Тихоокеанского течения, сказать трудно. Но можно перечислить, с чем они, по-видимому, не связаны: 1) с температурой, которая меняется вдоль 40° с. ш. совсем не так, как численность животных и разнообразие диатомей (Marumo, 1955b; Fig. 3) \ 2) с численностью диатомей; 3) с их видовым составом. Не описывают изменения численности животных и простейшие модели (построенные Р. В. Озмидовым), учитывающие боковой приток и отток особей и их размножение и смертность. Возможно, что у изменений разнообразия диатомей и численности животных общая причина: усиление подвижности вод. При увеличении турбулентного обмена темп размножения животных может оказаться недостаточным для поддержания их численности.

65

Распад сообщества -Северо-Тихоокеанского течения виден и на двухмерной картине. Если взять в качестве модели этого сообщества хорошо изученный таксоцен евфаузиид Северо-Тихоокеанского течения и рассмотреть, скажем, северные границы относящихся сюда тропических видов и видов (переходной зоны, то в широтной части течения мы увидим хорошее «совпадение -и более или іменее параллельный ход этих границ (см. рис. 7). Однако восточнее (примерно 140° з. д.) северные границы видов расходятся веером, и единой границы таксоцена больше не оказывается. Расходящаяся вода Северо-Тихоокеанского течения смешивается с водами соседних основных круговоротов, трансформируя их восточные края, в результате чего и там границы сообществ становятся нечеткими (Беклемишев, 1961а). Например, бореальное сообщество в. северо-восточной части Тихого океана обедняется так постепенно, что трудно определить, где оно еще существует, хотя бы и обедненное, а где его уже нет и бореальные виды входят-в со-став какого-то другого сообщества. Зимой 1958—59 г. в верхних 100 м наиболее резкая фаунистическая граница проходила около 140—150° з. д., а ниже 100 м — около 45° с. ш. Однако в целом в таких огромных смешанных (вторичных) сообществах в «восточных частях океанов наблюдается постепенное уменьшение числа бореальных видов на юг, а тропических — на север (Беклемишев* 19616). Это — типичные «сообщества с «непрерьгвіностью» жнво«го покрова в смысле Л. Г. Раменского.

Дальнейшее сравнение с неритическими и дальне-неритическими сообществами (см. раздел 4) требует более детально рассмотреть приведенное выше утверждение, что биотоп вторичного сообщества является экотоном. Как на суше (Allee a. oth., 1949), так и в море (Беклемишев и Парии, 1960) между двумя соприкасающимися крупными биоценозами обычно выделяются более или менее четко выраженные сообщества, которые не существуют отдельно от обоих основных биоценозов, но все же имеют свое характерное «население. Биотопы таких пограничных сообществ определяются как экотоны. «Экологическая реальность экотона,— пишет Олли (стр. 477),— подтверждается тем фактом, что кроме организмов, проникающих в этот пограничный район из обоих смешавшихся сообществ и живущих в нем всю жизнь или ее определенную часть, имеются организмы, находящие 'биотические и физические условия эко- тона более стимулирующими, чем условия, преобладающие в других сообществах. Такие организмы по справедливости могут быть названы членами населения экотона».

Следовательно, экотон есть биотоп сообщества, состоящего из смеси видов двух соприкасающихся биоценозов, т. е. биотоп вторичного сообщества. Для вторичных сообществ, как мы уже говорили, как раз характерно, что там создаются особенно благоприятные условия для некоторых еврибионтных видов.

мозаичными участками фитопланктона во внешних прибрежных водах Норвежского моря, обусловленными -различиями -в устойчивости и 'местным смешением различных вод, в соответствии с распределением вод и фитопланктона распределялась и рыба (Braarud, Gaarder a. -Nordli,

1958. , т. е., по-видимому, мозаичному строению биотипа отвечало такое же строение не только фитоцена, а всего неритического сообщества.

И. Димов (1963) детально описывает неритические планктонные биоценозы западной части Черного -мори. Одним из источников различий в составе неритического планктона разных участков является неравномерность распределения по этим участкам донных видов, а значит—и их личинок. Та-к, для района Тендровоко-й косы характерны личинки- дека- иод, мидий и др., а для района у устья Дуная — личинки баля- нусов. Другой источник пространственной неодноро-днрсти — неравномерное распределение вдоль берега компенсационных течений, несущих планктон открытого моря по направлению к берегу. На это же явление указывает Е. А. Лубны-Герцык (19596, 1961) для Кроноцкого, Камчатского и Корфо-Карагинского заливов; там океанический зоопланктон распространяется к берегу -вдоль желобов, разъединяя чисто неритиче- ский зооцен на отдельные пятна.

Согласно Шелфорду, экотоном являются и придонные слои, являющиеся биотопом нектобентосного1 сообщества. Экман (1953, стр. 351), тоже считает, что глубоководный -мезопланктон соответствует нерити- ческому. Легко видеть (рис. 19), что неритические и нектобентосные сообщества входят в состав сплошного ряда (точнее — слоя) сообществ, разделяющих комплексы основных сред обитания—толщи воды и дна — и содержащих виды, могущие проникать в обе основные среды.

Атмосфера не содержит самостоятельного (кругложизнен,но-аэро- планктонного) населения, а потому граница океана и атмосферы не имеет характера экотона [31], хотя специфические механические и термические (Ewing a. McAlister, 1960; А. М., 1964) условия у поверхности и создают возможности для существования близ поверхности океана обособленного верхнего яруса планктонных комплексов. Сифонофоры-диско- нанты, 'морские океанические насекомые, рептилии, птицы и -млекопитающие связаны с поверхностью из-за своего атмооферного дыхания, летучие рыбы — из-за периодических вылетов. Некоторые из перечисленных животных являются резко гетеротопными: у дисконант поверхностным является лишь бесп-олое поколение, а половое живет в толще воды;

Рис. 20. Влияние конкуренции на распределение йидов по их стациям (по Работнову, 1963, с изменениями)

1 — численность без конкуренции; 2 — численность при наличии конкуренции;

А, Б, В, Г — разные случаи вытеснения

ряд рептилий, млекопитающих и все птицы для размножения выходят на берег. Последнее придает поверхности океанов более неритический хаірактер по сравнению с верхними горизонтами водной толщи [32].

Дальне-неритические сообщества имеют основы биотопов, но основы эти не занимают всей площади биотопов (ср. гл. ТІ, 3). Дальне-не- ритичеокие биотопы (нейтральные области, некоторые окраинные моря и архипелаги) являются экотонами между основньими круговоротами, но (в отличие от вторичных масс в зонах соприкосновения круговоротов) они испытывают также модифицирующее влияние берега и смешение с поднимающимися глубинными водами (см. Hart. a. Currie, 1960). Большая сложность состава вод и наличие достаточно замкнутых циркуляций с независимыми (популяциями местных видов заставляет отделить дальне-неритические зоны от вторичных вод открытого океана, а прямое и косвенное (при стонах) влияние берега объясняет выбор их названия.

В дальне-неритических сообществах, как'и в других вторичных биоценозах, не встречается ряд специализованных видов из основных круговоротов (Serratosagltta serratodentata — Tokioka, 1959; Calanus lightl—Гейнрих, 19686\Thysanopoda aequalis, Nematoscelis atlantica — Brinton, 1962a). Со своей стороны, дальне-неритические виды, будучи независимыми от твердых субстратов, все же не заходят в галистазы. Вероятно, приуроченность к нейтральным областям для них возможна благодаря их еврибионтности и ослаблению в этих местах конкуренции с другими видами. В качестве одного из возможных объяснений его приводит и Токиока (1959). Гаффнер (Haffner, 1952) проводит анализ распределения близких видоїв рыб, различающихся оксигенопатией, в терминах различной конкурентоспособности в зависимости от содержания в воде кислорода.

Т. А. Работнов (1963) приводит следующую схему, показывающую различное влияние конкуренции на распределение численности р.азных видов в пределах их ареалов (рис. 20). Три последние схемы иллюстрируют возможный способ возникновения дальне-неритических видов и специфических океанических видов вторичных водных масс. Для последних как раз характерна различная удаленность друг от друга максимумов численности каждого вида, что и создает на краях тропиков серию «переходных» и «периферических бицентральных» видов (см. часть II), слагающихся в широтные зоны с «непрерывным» покровом. Последняя схема (см. рис. 20г), в частности, соответствует распределению Euphausia similis в открытой части Тихого океана (см. рис. 31).

Теперь можно рассмотреть вместе сообщества всех упоминавшихся эко- тонов. При этом оказывается, 'что обособленность экотона от -обоих материнских -сообществ тем больше, чем -сильнее эти сообщества различаются между собой. Неритические зоны суть экотоны между двумя средами обитания; их сообщества крайне своеобразны п. Вторичные водные массы в открытом океане в зонах соприкосновения субполярных и субтропических круговоротов (относящихся к различным широтным зонам) все же суть экотоны внутри одной и той же среды обитания; их сообщества имеют смешанный состав и включают специфические виды экотона, но являются типичными океаническими биоценозами. Воды нейтральных областей являются промежуточными между двумя вышеперечисленными; в составе дальне-неритических сообществ в связи с этим больше специфических видов, чем во вторичных водных массах открытого океана. Вторичные водные массы пассатных течений расположены между субтропическими и тропическими круговоротами, равно находящимися в пределах тропиков, и мало отличаются от вод этих круговоротов; вторичные сообщества пассатных течений не имеют, по-видимому, специфических видов, хотя некоторые из видов образуют там максимум численности; в основном эти сообщества состоят из смеси экваториальных и центральных видов (К- В. Беклемишев, 1965).