В проблеме вида (см. гл. 12) много интересных вопросов, заслуживающих исследования. Современные генетико-эволюционные определения вида (и популяции) относятся обычно к перекрестно'размножаю- щимся организмам.
Генетическое единство как главный критерий неприложимо в полной мере к популяциям агамных, облигатно-партеногенетических и самооплодотво- ряющихся видов. Однако и у таких организ-мов вид как качественный этап эволюцион-ного процесса должен реально существо-вать. Формулировка понятия вида (и попу-ляции) у таких форм, видимо, должна быть основана на общности исходного генетиче-ского материала и на точном учете места, занимаемого данной формой в биогеоценозе или целой системе биогеоценозов. До конца не решена проблема вида в палеонтологии. В палеонтологии понятие «вид» не вполне сопоставимо с таковым в неонтологии. В неонтологии в данный мо-мент времени мы всегда имеем как бы срез одной из ветвей филогенетического древа. Именно в плоскости этого среза и осущест-вляется обмен генетической информацией между отдельными популяциями — глав-ный процесс, интегрирующий вид как еди-ное целое в эволюции. В палеонтологиче-ском материале исследователь имеет дело обычно с другой плоскостью рассмотрения филогенетического ствола — всегда по вер-тикали, по временной оси. Участок филоге-нетического ствола, эквивалентный виду в неонтологии, в палеонтологии правильнее называть не видом, а фратрией (см. гл. 12). Рано или поздно с накоплением палеонтологических данных о распространении вымерших организмов со значительным уточнением возраста ископаемых остатков, с проникновением в палеонтологию фенети- ческих методов исследования, несомненно, возникнет возможность более точно сопоставить вид (фратрию) в палеонтологии и вид в неонтологии. Пока же всегда надо иметь в виду, что палеонтологические «виды» не вполне эквивалентны видам современным. Проблема содержания вида встает и при сопоставлении видов из разных групп.
У птиц, например, преобладающим путем видообразования является географическое — возникновение географической, как правило, изоляции какой-либо группы популяций исходного вида (на островах и т. п.). У растений и некоторых беспозвоночных часты случаи видообразования, связанные с хромосомными перестройками (например, полиплоидией) бок о бок обитающих исход-ных форм. Сказываются ли, таким образом, пути видообразования на морфофизиологическом содержании новых видов? Видимо, да, поскольку обычно виды, возникающие при географическом видообразовании, об-наруживают больше отличий, чем на путях симпатрического видообразования. Убедительным доказательством разного эволюционного содержания видов в разных группах могут служить данные о различиях в генетических дистанциях, характерных для ряда групп позвоночных (табл. 20.2). Таблица 20.2. Средние генетические дистанции (при полном сходстве D = 0) при сравнении видов внутри одного рода в ряде групп животных (из В.И. Глазко, 1985, Н.Н. Воронцов, 2001) Группа D Число изу-ченных родов (видов) Насекомые 1,056 I* (23) Рыбы 0,152—0,580 10 (1167+) Амфибии 0,462—1,710 7 (510+) Рептилии 0,650 5 (87+) Птицы 0,120 12 (173+) Млекопитающие 0,450 35 (317+) В т.н. грызуны 0,002—0,740 23 * Drosophila. Доли различающихся локусов (струк-турных генов) в геноме между видами дро-зофил много выше, чем между видами большинства позвоночных (кроме некоторых родов амфибий). Степень генетической дивергенции между видами приматов оказалась удивительно низкой (D менее 0,1). У птиц уровень различий между родами соответствует различиям между подвидами дрозофил. Высказано предположение (Н.Н. Воронцов), что у позвоночных молекулярная эволюция идет, в основном, за счет регуляторных генов, а у беспозвоночных — за счет структурных генов, и связаны, соответственно, с разными типами онтогенеза (детер-минированным развитием у насекомых, и регуляторным развитием у позвоночных). Приведенные в табл. 20.2 данные соответствуют давно известному систематикам факту, что морфофизиологические различия между видами млекопитающих и птиц обычно значительно меньше, чем между видами амфибий. С видообразованием связан и другой интересный феномен, привлекающий внимание эволюционистов,— существование групп тесно связанных видов одного рода с как бы размытыми границами в некоторых участках совместного их обитания. Описывается все большее число примеров, когда виды, хорошо отличающиеся на боль-шей части ареала, становятся плохо разли-чимыми в каких-то узких (более или менее) гибридных зонах, возникают как бы цепи форм (см. 13.2). Похоже, что подобные си-туации встречаются в природе чаще, чем это предполагалось еще недавно, и они за-служивают пристального внимания. 20.2.