Проблема макроэволюции

Co временем Майр все больше внимания уделял проблемам надвидовой эволюции, подчеркивая единство механизмов микро- и макроэволюции, адаптивный характер и ключевую роль видообразования в арогенезе (Мауг, 1968: 465-466).

Между тем, именно способность популяции или вида в целом к перестройке генофонда и эпигенетической системы позволяет занять новую нишу, которая, как показал Дж. Симпсон, может оказаться новой адаптивной зоной. При рассмотрении макроэволюции Майр сравнивал виды с мутациями, которые открывают путь к значимому улучшению генотипа и повышают эволюционную перспективность популяции. В свою очередь, каждый новый вид представляет своего рода эксперимент, результатом которого, как правило, в конечном счете оказывается вымирание, но иногда и длительный морфофизиологический прогресс. Майр непрерывно расширял число аргументов в пользу приспособительного характера высших таксономических единиц, используя концепции преадаптации, ключевых признаков, мозаичной эволюции.

Все больше внимания Майр уделял поведению, общей активности фенотипа, «эффекту Болдуина», модусам перестройки онтогенеза и т. д. как важнейшим факторам макроэволюции. В конце 1950-х гг. он заинтересовался принципом «смены функций» А. Дорна, которым,'по мнению Майра, можно объяснить возникновение многих эволюционных новаций (Мауг, 1960). Именно этой теме Майр посвятил доклад на Международной конференции в Чикаго, посвященной столетию выхода в свет книги Дарвина, хотя организаторы ждали от него доклада о виде и видообразовании.

В конце 1980 — начале 1990-х гг. Майр попытался в свете новых данных рассмотреть проблему рекапитуляции, поставленную в немецкой натурфилософии еще в конце XVIII века и ставшую популярной сто лет спустя благодаря трудам Э. Геккеля, который не смог дать сформулированному им биогенетическому закону каузального объяснения (Мауг, 1994d: 226). Победу в конкуренции с ним одержали представители нового поколения эмбриологов-эк- спериментаторов (В. Гис, В. Py, Г. Дриш и др.), которые, не интересуясь рекапитуляцией, способствовали падению популярности этой проблемы и у эволюционистов. Прогресс в области биологии развития, а также результаты исследований различных форм гетерохронии и модусов образования новых органов, по мнению Майра, создали новый плацдарм для поиска не только генетических, но и морфогенетических предпосылок, точнее, морфогенетических корелляций, для рекапитуляции, названных Майром соматической программой (somatic program).

Несколько неожиданно для Майра, его собственные концепции стали исходным плацдармом для новых нападок на СТЭ, поставивших под сомнения ее жизнеспособность вскоре после, казалось, триумфального празднования столетнего юбилея со дня публикации книги Дарвина.

Первой серьезной попыткой ограничить сферу действия синтетической теории эволюции в объяснении макроэволюции и ее темпов была концепция нейтральной (или недарвиновской) эволюции (King, 1965; King, Jukes, 1969; Kimura, 1979), в которой частично была использована майровская критика ультра-адаптациониз- ма. Несколькими годами позже была предложена еще одна, альтернативная по отношению к СТЭ, эволюционная концепция, призванная осветить все ту же проблему неравномерности темпов эволюции — гипотеза прерывистого равновесия (punctuated equilibria) (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977).

Если критические суждения нейтралистов касались темпов молекулярной эволюции, то пунктуалисты сосредоточили внимание на морфологических данных по скорости макроэволюционных процессов. Таким образом, критика осуществлялась сразу в двух направлениях. Однако, если теория нейтральной эволюции практически сразу стала предметом оживленной дискуссии, в том числе и на страницах отечественных изданий, то теория прерывистого равновесия, опубликованная впервые в 1972 г., стала «яблоком раздора» лишь начиная с 1980 г.[IV] В дискуссиях; вокруг обеих концепций Майр принял участие, активность которого зависела от того, насколько близки ему были обсуждаемые темы.

Разбирая доводы в пользу гипотезы нейтральной эволюции (вырожденность генетического кода, функциональная эквивалентность некоторых аминокислот, замещение аминокислот с постоянной скоростью), Майр (1974: 143) высказал ряд сомнений в их значимости для пересмотра основ СТЭ. Во-первых, он указал на отсутствие экспериментальных данных о том, что обратные мутации могут контролировать относительную частоту кодонов, кодирующих одну и туже аминокислоту. Во-вторых, по его мнению, в ходе развития молекулярной биологии и увеличения наших знаний о роли тех или иных молекул в биохимических процессах и в обеспечении адаптивности организмов будет уменьшаться число участков в крупных молекулах белка, которые на сегодняшний день считают не имеющими специфических функций или абсолютно равноценными в адаптивном отношении. В-третьих, Майр подчеркнул адаптивную значимость самого генетического груза, пополняемого нейтральными мутациями, в случае резкого изменения генотипической среды.

К тому же накапливавшийся материал о биохимическом полиморфизме аллелей свидетельствовал о его селективной значимости (Nevo, 1983). Оценивая в целом концепцию нейтральной эволюции как важный шаг в понимании молекулярных основ макроэволюции, Майр оставался на точке зрения, что каждое молекулярное изменение, в конечном счете, может повлиять на биохимию, индивидуальное развитие, физиологию или поведение организмов и стать объектом действия отбора. В то же время он считал неверным называть эволюцией всякие изменения на молекулярно-генетическом уровне. В случае неадаптивных замещений кодонов и аминокислот «правильнее говорить не о недарвиновской эволюции, а о недарвиновских изменениях во время эволюции» (Мауг, 1991а: 153). В начале 1990-х гг. Майр признавал, что в момент выдвижения концепции нейтральной эволюции он не смог принять утверждений о высокой частоте нейтральных замен нуклеотидов, которые позднее подтвердились.

Если концепция нейтральной эволюции косвенно затрагивала представления самого Майра, то теорию прерывистого равновесия ее авторы открыто строили на новой интерпретации палеонтологического материала, прежде всего разрывов в палеонтологической летописи, в свете выдвинутых им концепций аллопатрическо- го видообразования, периферийных популяций и генетической революции (Gould, Eldredge, 1977).

Аллопатрические процессы, по мнению авторов новой концепции и их сторонников, рассматривались отныне с учетом того, что они идут главным образом на основе перестройки локальных периферических изолятов, поэтому вероятность отражения их в исследуемой выборке пластов чрезвычайно низка. В случае аллопат - рии формирование морфологических различий между видами происходит практически одновременно со становлением генетических барьеров между ними, чаще всего тогда, когда дочерняя популяция еще малочисленна. После морфологического и репродуктивного обособления новый вид изменяется незначительно. Тем самым большинство изменений морфологии организмов совершаются в сравнительно непродолжительные промежутки времени, период же устойчивого существования вида гораздо больше. Новый вид появляется в отложениях внезапно, изолированно от исходного вида, и связь между ними может быть реконструирована только на основе косвенных данных.

По мнению Гоулда и Элдриджа, гомеостатическая зарегулиро- ванность вида столь сильна, что нарушить ее могут только процессы типа «генетической революции» Э. Майра, которые происходят в краевых изолятах в условиях малочисленности и сильного давления отбора, векторизованного в ином, по сравнению с основным ареалом, направлении. Видообразование понималось ими как быстрый, разовый переход от одной системы гомеостатического регулирования к другой, от одного устойчивого состояния к другому. Подобное объяснение, как полагают авторы, позволяет обойтись без потока генов между популяциями как интегрирующего механизма. Затронув очень важный и актуальный вопрос о причинах стабильности вида во времени, авторы справедливо отметили, что он мало разработан в СТЭ. В палеонтологии же представления о нечувствительности переходов между видами и о постоянном преобразовании вида приводили, несмотря на конкретную интерпретацию его происхождения (моно- или политипическую), к признанию «вида» субъективной категорией, выделяемой на базе произвольного разбиения филума.

Истолковав таким образом аллопатрическое видообразование, авторы концепции прерывистого равновесия пришли к следующим заключениям: I) новые виды возникают в результате разветвления филогенетических линий; 2) новые виды формируются быстро; 3) новые виды возникают из малочисленных субпопуляций исходных видов; 4) процесс видообразования протекает в краевых, изолированных участках ареала исходного вида. Учет этих особенностей позволял снять многие трудности, возникающие при традиционном подходе к материалу, так как разрывы в палеонтологической летописи «отражают путь, которым идет эволюция, а не являются следствием ее фрагментарности и неполноты» (Eldredge, Gould, 1972: 96). Данная модель получила название «прерывистое равновесие», поскольку в основе ее лежит представление о длительном стабильном существовании видов, прерываемом эпизодическими процессами бурного видообразования (ibid.: 98).

С традиционной точки зрения, по мнению Гоулда и Элдриджа, трудно объяснить почти одновременное появление большого числа классов, так как нет никаких данных о длительности предшествующей эволюции типа, в ходе которой они могли бы медленно и постепенно дивергировать. Трудности возникают и при объяснении малого внутритаксономического разнообразия. В соответствии с принципами филетического градуализма, его быть не должно. Если различия накапливаются постепенно и непрерывно, то всякий таксон высокого ранга должен быть результатом длительной дивергенции таксонов более низкого ранга и объединять в себе достаточно большое их число. Однако в действительности этого не наблюдается. Трудности в значительной мере преодолеваются, если исходить из гипотезы прерывистого равновесия. Процессы видообразования происходят быстро и множественно, так как стрессирующему воздействию среды подвергается не одна, а практически все краевые популяции.

В силу разнообразия условий на периферии ареалов видов возникают весьма специфические приспособления. Разнообразие возрастает, если исходный вид (или виды) вымирает и его ареал захватывается потомками. Из небольшого числа исходных видов возникает группа видов, характеризующаяся подчас значительным различием между собой по характеру приспособлений к среде. Поскольку главным критерием для таксономиста является морфология исследуемой группы организмов, то появление типа с большим числом классов, но с малым числом родов не должно вызывать удивления.

Хотя модели аллопатрического видообразования и генетической революции по иронии судьбы заняли ключевое место в построениях Гоулда и Элдриджа, Майр (Мауг, 1982Ь) оказался наиболее последовательным и непримиримым оппонентом по отношению к атакам сторонников прерывистого равновесия на СТЭ и к их претензиям на новый синтез. Он отметил, что для провозглашения необходимости нового теоретического подхода к эволюции нет оснований. Противопоставление быстрых эволюционных изменений и изменений, идущих под контролем естественного отбора, в принципе неверно, так как даже в случае генетического дрейфа и генетической революции именно отбор закрепляет направление изменений, придавая ему устойчивый характер. Совершенно неверно и то понимание адаптации, которое приписывается СТЭ: отнюдь не каждый признак организма или вида является оптимально адаптированным уже потому, что отбор не отметает нейтральные признаки. Применительно к видовому отбору Майр пока-

зал, что межвидовые взаимодействия очень важны для понимания макроэволюции. Ho именно они фактически не учитываются пун- ктуалистами, которые рассматривают видовой отбор как чисто fстатистический фактор, накапливающий различия, проистекаю- 1 щие из неравноценности видов с точки зрения их эволюционной | перспективности. В такой трактовке он полностью определяется i внутренними факторами, с чем Майр не мог согласиться.

Он считал, что в основе рассуждений Гоулда, Элдриджа и их jсторонников лежат не столько реальные, сколько семантические проблемы (Мауг, 1982b, 1993, 1997).

Концепция периферического видообразования, по мнению Майра, всецело лежит в рамках СТЭ. Он был уверен, что любая из предложенных концепций видообразования не противоречит положениям СТЭ, как не противоречат ей и факты о стазисе вида. Дарвинизм, подчеркивал Майр, отнюдь не предполагает постоянство скорости эволюции. Просто авторы «прерывистого равновесия» в погоне за сенсацией и в претензиях на оригинальность абсолютизировали лишь одну из возможных форм видообразования.

Ho всякая абсолютизация, как хорошо известно из предшествующей истории эволюционного учения, не может претендовать ни на конечную истину, ни на некий новый синтез.

Указал Майр и на фактическую подмену в трудах сторонников «прерывистого равновестя» тезиса, согласно которому филогенетическая систематика — единственно возможная научная система организмов. На самом деле ими в скрытой форме вводится представление о том, что всякая систематическая иерархия есть результат проекции эволюции группы. Однако филогенетическая систематика, как выше уже отмечалось, на практике сталкивается с большими трудностями, так как процесс эволюции настолько

сложен, что «никакая схема не может дать адекватного представления о филогении» (Майр, 1971: 293). В связи с этим невозможно верифицировать по данным систематики ту или иную эволюционную модель, имеющую филогенетическое содержание.

Положительное значение дискуссий вокруг концепции «прерывистого равновесия» Майр видел в том, что благодаря ей «палеонтологи наконец всецело познакомились с проблемами видообразования... и осознали частоту стазиса» (Мауг, 1998: 195-196). Его не удовлетворили попытки ультраселекционистов объяснить стазис нормализирующим отбором, так как последнему подвержены все виды, однако одни из них персистируют, а вторые претерпевают быструю эволюцию. Он полагал, что стабильность фенотипа на протяжении миллионов лет является результатом хорошо сбалансированного, внутренне связанного генотипа. По его мнению, в раннем кембрии возникло 60-80 подобных генотипов, положивших начало крупным типам, из которых до наших дней дошло около 30. Это было время массового экспериментирования в образовании типов, большинство из которых вымерло. С тех пор новые типы не возникали, что явно свидетельствует о том, что подлинное новообразование идет на базе перестройки в рамках устоявшихся генотипов. Понять механизм подобной перестройки Майр считал самой актуальной проблемой эволюционной теории. Здесь его взгляды практически неотличимы от неокатастрофистских построений.

Концепция генетической революции и периферийного видообразования стала логическим следствием из концепций С. Райта (Wright, 1931) и Дж. Симпсона (1948). В продолжавшихся спорах об эволюционном значении дрейфа генов, оживившихся в связи с обсуждением концепции прерывистого равновесия, Майр по-прежнему придерживался точки зрения, что давление отбора в природе слишком велико, чтобы дрейф генов был способен полностью подавлять его действие. По его мнению, колебания численности, принимаемые за случайные, кажутся таковыми только при поверхностном изучении, а генетический дрейф в силу этого не имеет самостоятельного значения в эволюции. Вместе с тем он признавал, что случайное, неселективное изменение частоты генов в популяции является неизбежным следствием статистической детерминации эволюции. Особенно велика роль случайных процессов в малых изолированных популяциях.

Хотя сам Майр отказался от дрейфа генов Райта, предложив вместо этого принцип основателя, по существу речь здесь идет о том же результате случайной выборки генов, так как в обоих случаях скрещивание небольшого количества особей, случайно выбранных из членов большой группы, ведет к инбридингу, гомозиго- тизации и к новому дрейфу генов. В обоих случаях случайно оказавшиеся адаптивными формы, пройдя через «узкое горлышко», дают начало новой форме. По мнению Майра, дискуссия вокруг концепции «прерывистого равновесия» стала признанием существования еще не решенных вопросов: I) как изменяется генотип в течение видообразования, особенно в случае генетической революции; 2) какими факторами обеспечивается целостность генома; какую роль в видообразовании и эволюции играют различные участки ДНК; 4) что ограничивает действие естественного отбора; 5) какая часть вновь возникших видов испытывает полный или частичный стазис; 6) как объяснить мозаичность эволюции, когда значительное изменение одних частей организма не сопровождается заметным изменением других.

Из перечня видно, как прекрасно Майр осознавал незавершенность эволюционного синтеза, зачастую намного лучше, чем критики СТЭ. Его ответы на вызовы СТЭ со стороны концепции нейтральной эволюции и «прерывистого равновесия» стали свидетельством его неиссякаемого творческого потенциала и умения находить новые аргументы для защиты СТЭ, объявленной устаревшей как ультра-адапатационистская, панселекционистская и градуали- стская. В значительной степени благодаря ему дискуссии между сторонниками СТЭ и ее новоявленными противниками завершились в пользу селекционизма. При этом было использовано все ценное из новых недарвиновских представлений для дальнейшего объяснения макроэволюции в рамках селекционизма. Майр не только сумел противостоять натиску конкурентных теорий, но и наметить в ходе полемики перспективы дальнейшего развития. Оказалось, что СТЭ полнее отражает эволюцию, чем претендующая на новый синтез концепция прерывистого равновесия.