Симбиоз

В настоящее время складывается учение о симбиозе, где взаимодействия организмов рассматриваются в самых разных аспектах (генетическом, биохимическом, популяционном, эволюционном, экологическом и т.

п.). Симбиоз — особая стратегия адаптации, достигающаяся путем объединения с неродственными организмами. Она отличается от индивидуальных адаптаций, происходящих за счет физиологических или поведенческих реакций свободноживущего организма. Поэтому симбиозу как стратегии выживания путем объединения должен противопоставляться не паразитизм, а автобиоз — стратегия выживания своими силами.
Разная трактовка симбиоза. В современной экологии устанавливается понимание симбиоза как стратегии кооперативной адаптации неродственных организмов, объединяющихся в стабильную надорганизменную систему (А. Е. Douglas, 1994). Однако термин «симбиоз» широко используется и в других смыслах. Основоположник учения о симбиозе фитопатолог Де Бари в XIX в. предлагал считать главным его признаком длительность взаимодействия, сопоставимую с продолжительностью жизни партнеров. Иногда встречается очень широкое понимание, когда его отождествляют с любыми взаимодействиями, включая отношения природы и человека. Иногда принципиальным для симбиоза считают длительность взаимодействия, специфичность или образование специальных органов. В России распространено узкое понимание симбиоза как взаимовыгодного взаимодействия.
Узкое определение симбиоза пришло в науку в связи с изучением паразитарных систем (К. И. Скрябин, 1991). Паразитизм стали выделять как однозначно вредный для хозяина тип отношений, противопоставив ему симбиоз. Но оправданный с точки зрения медицинской и сельскохозяйственной практики, этот подход стал противоречить накапливающимся наблюдениям. Во-первых, оказалось, что отношения партнеров могут переходить от антагонистических к мутуалистическим и обратно в зависимости от условий среды.
Например, зеленая водоросль Chlorella улучшает развитие пресноводной гидры на свету и в отсутствие соединений углерода, когда поставляемые автотрофным симбионтом продукты фотосинтеза — единственные источники питания хозяина. Но в темноте развитие гидры водорослью подавляется, так как фотосинтез прекращен, и эндосимбионт потребляет метаболиты хозяина (А. Е. Douglas, 1994). Другой пример — семена орхидных, в природе прорастающие только при воздействии грибного симбионта. Они очень мелки, практически лишены запасных веществ, и микориза снабжает зародыш питанием. Гриб стимулирует развитие проростков, но в ряде случаев агрессивность его повышается и на начальном этапе взаимоотношений он может подавить зародыш (И. В. Каратыгин, 1993).
Во-вторых, эффект зависит от генотипов особей. Например, клубеньковые бактерии могут превращаться в паразитов в результате единичной мутации, нарушающей синтез нитрогеназы или поверхностных полисахаридов. Некоторые их штаммы вырабатывают токсины, вызывающие у растений хлороз. В-третьих, отношения партнеров могут по-разному проявляться на уровне инфицированного органа, организма или популяции хозяина. Например, спорынья (Claviceps), проникая в завязь цветка злака, разрушает ее и в период развития склероция потребляет растительные метаболиты. Но после созревания склероция питание оставшихся зерновок продолжается, и продуктивность растения обычно не снижается. А поскольку продуцируемые грибом алкалоиды токсичны для животных, питающихся семенами, общая приспособленность популяции растения в результате инфицирования может существенно возрасти.
Эти примеры показывают, что польза не может быть надежным основанием для выделения симбиоза. Поэтому с учетом метаболических и регуляторных процессов, экологических особенностей сложилось представление о нем как о надорганизменной системе, в которой осуществляются разные варианты взаимодействий, включая мутуализм и антагонизм (Н.А. Проворов, 2001).
Типы симбиозов. Наиболее простая классификация симбиозов основана на морфологических параметрах. При проникновении одного партнера внутрь другого говорят об эндосимбиозе. Обычно эндосимбионты сильно влияют на партнеров и иногда образуют особые структуры (клубеньки у бобовых, талломы лишайников). Довольно широко распространен внутриклеточный эндосимбиоз, при котором водоросли поселяются в клетках животных при сохранении самостоятельности питания (Л.Л. Великанов и др., 1981).
Водоросли Zoochlorella и Zooxanthella обнаружены в клетках многих фораминифер, инфузорий, губок, некоторых червей, иглокожих, моллюсков и кишечнополостных. Они защищены телом животного от неблагоприятных воздействий, диоксид углерода и азот получают из выделений животных клеток, а благодаря прозрачности тел хозяев для них возможен и фотосинтез.

Животные же получают от водорослей растворимые углеводы и кислород. Такие объединения водорослей и животных образуют в богатых минеральными веществами водах популяции очень высокой плотности, которые эффективно связывают С02 и минеральные вещества. В них зафиксирована самая высокая для одноклеточных скорость образования органики. В некоторых случаях автотрофный компонент в таких комплексах содержится постоянно и при размножении животных передается потомкам. В этом случае водоросль приспосабливается к сожительству только с определенными видами животных. Пример такого симбиоза — обитающие в пресных водоемах зеленая гидра (Hydra viridis) и водоросль Chlorella (М. Бигон и др., 1989). В опытах свободноживущие хлореллы воспринимаются гидрами как пищевые объекты, а выделенные из гидр не поедаются. Они по одной окружаются вакуолями и перемещаются к основанию пищеварительных клеток, где размножаются. Рост эндосимбионта и хозяина взаимосогласованы. Гидра на свету получает от водоросли углеводы и кислород, а также как животное может использовать и поступающую извне органику. В морях подобные мутуалистические связи с беспозвоночными образуют диноф- лагелляты. Экспериментально показано, что хозяин может ускорять рост и выделение метаболитов у водоросли. Важная экологическая роль принадлежит симбиотическим комплексам динофлагеллят с коралловыми полипами. Водоросли не только обеспечивают их углеводами, но и в качестве побочного эффекта вызывают осаждение карбоната кальция, что позволяет кораллам строить скелеты, составляющие основу рифов.
При эктосимбиозе (ассоциативном симбиозе) проникновения партнеров не наблюдается. К нему относят, например, эпифит- ные ассоциации и эктопаразитические системы. Иногда эффект эктосимбиоза бывает очень силен. Так, ризосферные бактерии могут существенно улучшать развитие растений благодаря азот- фиксации, выработке фитогормонов и подавлению патогенов.
Поселяющиеся на животных водоросли имеют тесный наружный контакт с ними при сохранении автономности питания. Как правило, они тяготеют к определенной группе животных, являясь их комменсалами. Нередко наблюдаются характерные водорослевые обрастания раковин моллюсков, панцирей ракообразных и т.д. Так, зеленая водоросль Basicladia, нуждаясь для развития в кератине, растет только на панцире пресноводных черепах. А на желобчатых волосах южноамериканского ленивца зеленые водоросли иногда развиваются так обильно, что обеспечивают ему зеленоватую окраску и дополнительную защиту.
Более сложная классификация симбиозов учитывает характер взаимодействия участников. По биологическому эффекту симбиозы делят на мутуалистические, антагонистические и коммен- сальные. Характерно, что у водорослей и ряда разных групп беспозвоночных выработались отношения, включающие одновременно мутуализм, паразитизм и хищничество. Животные научились

переваривать водоросли, сохраняя в своих тканях способные к фотосинтезу хлоропласты. Такие отношения особенно распространены между сифоновыми водорослями и брюхоногими моллюсками. Хлоропласты в животном остаются активными более двух месяцев и, пока не потеряли способности к фотосинтезу, защищены от переваривания (М. Бигон и др., 1989).
По степени зависимости партнеров симбиозы делят на факультативные и облигатные. Это деление также условно, и проявления его зависят от особенностей среды. Например, в отсутствие азота бобовые выживают только за счет симбиоза с азотфиксиру- ющими бактериями, но в присутствии его способны и к симбио- трофному, и автотрофному азотному питанию.
По характеру трофических взаимодействий симбиозы подразделяют на биотрофные (источник питания — живые клетки партнера, а используют их и патогены и мутуалисты), некротрофные (источник питания — специально умерщвленные клетки) и сап- ротрофные (источник питания — естественно погибшие клетки). Эта классификация изначально применялась для грибных симбионтов растений (Ю.Т. Дьяков, 1980).
Часто симбиозы разделяют на специфические и неспецифические. В первом случае во взаимодействие вступают таксономически узкие группы, а во втором симбиоз формируется разными неродственными организмами. Специфическими симбиозами часто являются паразитарные системы, а мутуалистически- ми — наоборот (иногда для одной из групп). Например, везику- лярно-арбускулярная микориза встречается у многих групп растений, но микобионты принадлежат одному порядку Зигомицеты (Glomales).

Еще по теме Симбиоз:

1. Гетерогенность почв, конкуренция и симбиоз в корневой сфере
2. БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЙ ПАРАЗИТИЗМА
3. 18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
4. ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
5. «Чистильщики и клиенты»
6. Заключение
7. Животные — внутриклеточные паразиты и симбионты растений
8. ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОЗДУХА
9. ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАСЕКОМЫХ С РАСТЕНИЯМИ
10. Под ред. Ю. Т. Дьякова. Фундаментальная фитопатология, 2011
11. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ И ФОРМЫ ПАРАЗИТИЗМА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ
12. Биологическая фиксация азота
13. ЛИШАЙНИКИ
14. СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АЗОТФИКСАТОРЫ
15. Зависимость растений от животных.
16. ЛИШАЙНИКИ
17. Бескишечные ресничные черви
18. НОВЫЕ ДАННЫЕ О МЕХАНИЗМЕ ФИКСАЦИИ АТМОСФЕРНОГО АЗОТА В КЛУБЕНЬКАХ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ [31]
19. Степь и кустарники
20. МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ