СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АЗОТФИКСАТОРЫ

  Наиболее подробно в почвенной микробиологии изучались клубеньковые бактерии. 20% всех работ посвящено клубеньковым бактериям в основном из-за их большого практического значения в азотном питании растений и в связи с приготовлением бактериального препарата — нитрагина (ризоторфина) для инокуляции бобовых сельскохозяйственных культур.

Повышение урожая от применения нитрагина изменяется от 20 до 200%. Подробнее о клубеньковых бактериях см. в разделе о круговороте азота (с. 177). Здесь отметим некоторые важные моменты. Клубеньковые бактерии могут жить в почве, ризосфере и ризоплане. Обычно в почве в большом количестве они сохраняются 3-4 года после посева соответствующего бобового растения, а затем их титр резко падает, хотя в виде минорных компонентов комплекса почвенных микроорганизмов они могут сохраняться десятки лет. К сожалению, нет достаточно хорошей элективной среды для учета количества клубеньковых бактерий в почве. В бобовые растения клубеньковые бактерии проникают через корневые волоски и формируют клубеньки (рис. 139, 140). Наличие небольшого количества крупных розовых от леггемоглобина клубеньков свидетельствует об установлении эффективного симбиоза между растением и бактериями и о том, что азотфиксация будет проходить успешно. Образование мощных клубеньков предотвращает дальнейшее их формирование. Если клубеньков очень много, они мелкие и не имеют розовой окраски, что свидетельствует о переходе бактерий к паразитическому существованию.
Заражение растения происходит при соприкосновении клубеньковых бактерий с корневыми волосками в период прорастания семян (рис. 140). Это взаимодействие генетически запрограммировано и определяется специфическими метаболитами,

Рис. 139. Клубеньки на корнях гороха



которые образуют как бактерии, так и растения. Там же представлены последовательные этапы образования клубенька и его строение. Около корневого волоска формируется микроколония
из клеток клубеньковых бактерий. Корневой волосок приобретает форму ручки зонтика. Затем происходит впячивание растительной клеточной стенки и формирование инфекционной нити, содержащей клетки бактерий и уходящей в глубь корня. Инфекционная нить формируется со скоростью 100-200 мкм за сутки. При соприкосновении с тет- раплоидными клетками коры
Рис. 140. Клубеньки бобовых ра-
стений.
А — корень гороха с клубеньками: Б — клубеньки в разрезе; В — растительная клетка (в разрезе), заполненная бактериями Г— бактероиды; Д— внедрение бактерий через кончики корневых волосков и рост инфекционных нитей нить стимулирует деление как самой этой клетки, так и соседних диплоидных клеток.

Инфекционная нить разветвляется, и бактерии распределяются по тетраплоидным клеткам. В результате разрастания тканей, вызванного клубеньковыми бактериями при участии ростовых веществ, происходит образование клубеньков. Бактерии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды), объем которых может в 10 раз превышать объем свободноживущих клеток. Бактероиды располагаются по отдельности или группами (рис. 141). Леггемоглобин обеспечивает диффузию кислорода через клетку растения к бактероиду. Благодаря особым свойствам леггемоглобина бактероиды снабжаются кислородом в количестве достаточном для их роста и для получения энергии, но в то же время не создается слишком высокое парциальное давление кислорода, неблагоприятное для фиксации азота бактероидами. В сформировавшемся клубеньке бактероиды не растут, и вся энергия идет на азотфиксацию. Поэтому клубеньки фиксируют азот очень эффективно по сравнению со свободноживущими бактериями, у
которых азотфиксация сопровождается активным ростом клеток. На одном растении клубеньки одновременно могут образовываться разными видами или штаммами клубеньковых бактерий. Поэтому вносимый штамм должен обладать конкурентоспособностью, т.е. именно он должен образовывать клубеньки в противоположность местным менее активным штаммам.
К симбиотическим азотфиксирующим микроорганизмам относится и актинори- за, которая может фиксировать десятки и даже сотни килограммов N на 1 га. В
Рис. 141. Клубеньковые бактерии: клетки в сканирующем электронном (/) и световом микроскопе (2), бактероиды (J)
этом случае коралловидные клубеньки образуют актиномицеты рода Franckia. Клубеньки образуются на растениях из разных семейств. Они распространены по всему земному шару и первыми появляются в местах, где идет почвообразование и породы бедны азотом. Актиноризой обладают ольха, лох, куропаточья трава, ка- зуарина, облепиха и др Поскольку эти растения не имеют особого хозяйственного значения, актинориза исследовалась мало.
Третий вид азотфиксирующего симбиоза — это взаимодействие цианобактерий с водным папоротником Azolla, растущим на поверхности воды рисовых полей и других тропических водоемов. Цианобактерия Anabaena azollae содержится в полостях листьев этого растения. Она имеет очень много гетероцист, в которых осуществляется активная азотфиксация (150-300 кг N на 1 га за год), что полностью обеспечивает растения риса азотом.
Четвертый вид симбиотической азотфиксации осуществляется в лишайниках, включающих цианобактерии.

Еще по теме СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АЗОТФИКСАТОРЫ:

1. Симбиотические взаимоотношения и поведение типа взаимопомощи
2. 3. Ферменты микроорганизмов.
3. Концепция ненасыщенностикомплекса почвенных микроорганизмов
4. ЭПИФИТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
5. Физиология и биохимия микроорганизмов
6. РАЗВИТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПЛЕНКАХ И КАПИЛЛЯРАХ
7. ПРИРОДА ЯВЛЕНИЯ АДГЕЗИИ МИКРООРГАНИЗМОВ
8. ВЫЯВЛЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ, УЧАСТВУЮЩИХ В КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА
9. МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ
10. ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У МИКРООРГАНИЗМОВ
11. 2. Биосинтез аминокислот почвенными микроорганизмами.