ЛИШАЙНИКИ

Долгое время природа лишайников оставалась загадочной, и даже после открытия двойственного характера этих существ немецким ботаником Симоном Швенденером в 1867 г. они продолжали оставаться, по определению К.А. Тимирязева, растения- ми-сфинксами. Природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме до сих пор трактуется неоднозначно. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, либо как сбалансированный паразитизм, либо как мутуализм — облигатное взаимовыгодное сожительство двух организмов. Вместе с тем лишайники представляют собой биологически целостные организмы со своим эволюционным путем развития и характерными только для них чертами строения и обмена веществ.

Лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы, не встречающиеся у грибов и водорослей, слагающих лишайниковое слоевище, или таллом. Для лишайников ха

рактерен особый тип обмена веществ. Физиология гриба и водоросли в талломе лишайника отличается от физиологии свобод- ноживущих грибов и водорослей.

Многие лишайниковые грибы и водоросли не живут в свободном состоянии. Например, зеленая водоросль Trebouxia, входящая в состав почти половины известных видов лишайников, обнаруживается только в симбиозе с грибами. Микобионты лишайников — грибы — принадлежат к классам аскомицетов и (реже) базидиомицетов; фикобионты — зеленые, желтозеленые водоросли, у некоторых лишайников — цианобактерии. Весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных продуктов обмена — лишайниковых веществ, не встречающихся у грибов и водорослей.

По анатомическому строению различают лишайники с гомео- мерным и гетеромерным талломом.

Рис. 33. Гомеомерный {слева) и гетеромерный (справа) типы талломов

у лишайников

По морфологии лишайники делят на корковые (или накипные), листоватые и кустистые (рис. 34). Существуют еще мелколистоватые кочующие лишайники, которые не прикрепляются к субстрату, а имеют форму клубней или комочков и передвигаются ветром по поверхности почвы.

Рис. 34. Талломы лишайников:

/— накипной; 2— листоватый; 3— кустистый; 4— кочующий

Размножаются лишайники путем отделения кусочков слоевища с последующей его регенерацией. На поверхности таллома верхний корковый слой разрывается там, где образуются скопления комочков из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей. Это сорали с соредиями, в отличие от них изидии — это закрытые выросты таллома, несущие внутри несколько клеток водорослей (рис. 35). Лишайники могут также размножаться за счет образования грибом сумок. Грибные компоненты в лишайниках могут образовывать и споры-конидии, которые прорастают мицелием, и при захватывании клеток водоросли образуется новый таллом.

Лишайники растут очень медленно, прирост их составляет от 0,2-0,3 до 100 мм/год. Средний возраст лишайников колеблется от 30 до 80 лет, редко до 3000 лет. Обычно они прикрепляются к неподвижному субстрату — скалам, камням, деревьям или разра-

Рис. 35. Размножение лишайников:

/-- сораль; 2- сорсдия; 3— изидии clear="all" />

стаются непосредственно на поверхности почвы, образуя корочки, комочки, кустики.

В лишайниковом талломе грибные гифы контактируют с клетками водорослей. Гриб образует разного рода присоски (гаустории, апрессории, импрессории), с помощью которых может проникать в мертвые, реже в живые клетки водоросли. Водорослевые и грибные клеточные стенки сильно редуцированы по толщине в зоне контакта. Между симбионтами обычно имеется особый слой — матрикс, через который происходит обмен метаболитами.

Водоросль обеспечивает гриб синтезируемым органическим веществом. Фотосинтетический углерод освобождается в виде простых углеводов. Цианобактерии выделяют глюкозу, зеленые водоросли — многоатомные спирты — полиолы (рибит, эритрит, сорбит). В грибах водорослевые углеводы превращаются в грибные полиолы — маннит, арабит. Количество выделяемых водорослью углеводов составляет около 80% всех фиксированных в процессе фотосинтеза. Массовое освобождение углеводов из водоросли прекращается при изолировании водоросли из лишайника. В лишайниках с цианобактерями, наряду с передачей углеводов, происходит передача фиксированного азота от синезеленой водоросли к грибу.

Лишайники образуют сложные органические кислоты, главным образом полифенольного ряда, обладающие антибиотическими свойствами: усниновую, леканоровую и др. Благодаря выделяемым органическим кислотам, обладающим хелатирующими свойствами, лишайники могут воздействовать на горные породы. Разрушая горные породы, лишайники принимают участие в первичном почвообразовании и прокладывают путь высшим растениям.

Из лишайников выделяют красители и лакмус, фиксаторы для изготовления духов.

Кустистые лишайники в тундре служат главной пищей для северных оленей. Олений мох, или ягель, включает три вида кустистых лишайников рода Cladina. Легенда о «манне небесной», несомненно, была связана с пустынными кочующими лишайниками, обладающими съедобными качествами.

Для почвенной биологии представляют интерес две экологические группы лишайников: напочвенные (эпигейные) и наскальные (эпилитные). Эпигейные лишайники не выдерживают конкуренции со стороны быстрорастущих высших растений и поэтому редко встречаются в плодородных почвах. Они обычны на песках, в тундрах, полупустынях, на торфяниках. На открытых местах встречается пельтигера собачья (Peltigera canina), исландский мох (Cetraria islandica), различные виды кладин. Кочующие лишайники распространены в сухих степях, полупустынях и горных районах. Это аспицилия съедобная, или лишайниковая манна (Aspicilia esculenta), пармелия блуждающая (Parmelia vagans), корникулярия степная (Comicularia steppae). В лесу лишайники особенно обильно развиваются в сухих сосняках, образуя сплошной покров.

Эпилитные лишайники, живущие на камнях и скалах, представлены в основном видами накипных форм. Среди них различаются кальциефильные виды родов Verrucaria, Gasparrinia, живущие на известковых породах, и кальциефобные, живущие на кремнеземных породах (Lecidea, Lecanora, Rhizocarpon). Некоторые виды обладают выраженной избирательностью и поселяются либо на кислых кремнеземных породах (порфире), либо на основных (базальте, диабазе).

Наиболее важна пионерная роль лишайников в заселении голых субстратов. Разрушая их, лишайники участвуют в первичном почвообразовательном процессе, прокладывая путь высшим растениям.

Актинолишайники — симбиотические организмы, состоящие из актиномицета и водоросли. Возможно ли существование лишайника, где мицелиальный гетеротрофный компонент представлен прокариотным организмом — актиномицетом? Ответ на этот вопрос дают исследования последних лет, проведенные с водорослевыми разрастаниями, покрывающими выходы материнских карбонатных пород. В этих разрастаниях оказались широко распространенными мицелиальные бактерии — актиномицеты. Гифы актиномицетов оплетают клетки водорослей в водорослевых ценозах на выходах карбонатных пород наподобие того, как гифы грибов оплетают клетки водорослей в лишайнике (рис. 36). Исследование актиномицетов, выделенных из водорослевых ценозов, собранных на карбонатных породах в горах Тянь-Шаня, Памира, на высоких гористых берегах Днестра, в известковых карьерах Подмосковья, показало, что большинство культур способны к формированию лишайникоподобного таллома (актино- лишайника) при совместном культивировании с зелеными одноклеточными водорослями.

Рис. 36. Гифы грибов, оплетающие клетки водорослей при образовании лишайника (/, 2)\ гифы актиномицетов, оплетающие клетки водорослей, в актинолишайнике (J)

Таллом актинолишайника имеет слоистую структуру: слой актиномицетных гиф, слой переплетения актиномицетных гиф и клеток водоросли, слой клеток водоросли.

Между хлореллой и актиномицетом в талломе существуют метаболитические взаимодействия, о чем свидетельствует изменение оптимальных режимов процесса фотосинтеза у хлореллы — симбионта актинолишайника; проявление талломом актинолишайника антимикробных свойств в отношении культур бактерий, на которые не действуют актиномицеты — компоненты таллома. Контакт между гифами стрептомицета и клетками водоросли в актинолишайнике обеспечивает выживание их в условиях низкой влажности.

Присутствие актиноминета в актинолишайнике регулирует численность водоросли, стимулирует образование хлорофилла и стабилизирует состав бактериального звена системы.

Все вышеперечисленное заставляет признать экологическую значимость актинолишайника — симбиотической ассоциации, в которой фикобионт представлен зеленой водорослью, а мицели- альный компонент — актином и цетом.