Гетерогенность почв, конкуренция и симбиоз в корневой сфере

Питательные вещества распределены в почве неравномерно, и различные виды растений охватывают своими корнями разные почвенные горизонты (рис. 13.24). У этой гетерогенности тем большее значение, чем менее подвижны питательные элементы, особенно фосфаты.

Рис. 13.24. Видоспецифичное освоение корнями почвенного профиля на примере пионерной растительности одной дюны Балтийского моря (с Ammophila arenaria, Eryngium maritimum, Elymus furcatus, Leymus arenarius и др.) (no F.Fukarek)

ное распределение корней в почве; 3) различные у разных видов выгодные процессы (например, типы образования микориз и «открытые» симбиозы); 4) неравномерное распределение влаги в почве.

Питательные вещества почвы доступны для растений только тогда, когда почва достаточно увлажнена. В сухих почвах не только блокируются микробиологические процессы минерализации, но и парализованы транспорт (диффузия) и усвоение веществ. Многие нарушения развития и даже нападения вредителей (например, вредителей лесов), которые интерпретируются как следствие сухости почвы, в действительности происходят от недостатка питания. У многих из так называемых мел- коукореняющихся растений незначительная часть корней все-таки располагается на большой глубине (см. табл. 13.3 в разделе 13.7.5.1), этим они могут при большой сухости покрывать потребности кутикуляр- ной транспирации (при закрытых устьицах), избегая настоящего иссушения. Недостаток воды относится к одной из проблем снабжения питанием, поскольку приводит к блокированию питательных веществ в наиболее биологически активном верхнем слое почвы.

Это может с новой точки зрения объяснить открытый М. Колдуэллом в штате Юта «гидравлический лифт»: производя корнями ночной перенос воды из бедных питательными веществами, но влажных глубоких слоев почвы в богатые питательными веществами, но бедные влагой верхние слои, растение осуществляет доступ к питательным веществам. Так как влага от верхних тонких корней отдается в освоенную ими ризосферу, совсем незначительные перемещения воды дают большой эффект.

Путем стока выпадающих осадков по наземным структурам и пространственнодифференцированного использования влаги, содержащейся в почве, растения оказывают влияние даже на гетерогенность распределения питательных веществ, особенно во время сухих периодов (рис. 13.25). Эта пространственная дифференциация создает матрицу для сосуществования растений с различным распределением корней по профилю. X. Муни с сотрудниками доказали, что видовое разнообразие в ка-

Xanthorrhoea australis

Рис. 13.25. Воздействие растений на распределение воды в почве и связанной с этим доступности питательных веществ (по R.L. Specht).

Благодаря стоку дождевых вод вдоль побегов и специфическому для каждого вида распределению сосущих корней в почвенном профиле (см. рис. 13.24), а также «гидравлическому лифту» возникает, в дополнение к гетерогенному распределению питательных веществ в почвенной структуре, некая модель их доступности. Рисунок иллюстрирует влажность почвы на сухую навеску и вместе с тем доступность питательных веществ в сухом австралийском буше после выпадения 24 мм осадков на долговременно сухую почву (Найнти Майлс Плейн, Южная Австралия)

Agropyron

desertorum

Artemisia tridentata

Agropyron

spicatum

Рис.

лифорнийском чапарале теснейшим образом связано с такими пространственными моделями освоения почвы.

Общая биомасса

Биомасса,

О А В С D А+В+ C+D

Различные микоризные виды

Использование различных источников азота в почве проявляется в специфичном для каждого вида изотопном составе азота в растениях. В процессах разложения и перестройки в почве стабильный 151\-изотоп (по сравнению с соединениями 14N) мета- болизируется несколько медленнее, поэтому, с одной стороны, ,5N запасется в по- чве„а с другой — доступный для растений азот большей частью несколько беднее изотопом lsN, чем азот воздуха, причем это сильно зависит от того, из каких фракций (на какой глубине почвы) этот азот выработан микробами. Наряду с этими двумя различающимися по изотопам компарти- ментами азота, бобовыми с помощью симбионтов создается третий, в котором почти без изменения сохраняется такое же соотношение i5N/i4N, как в атмосфере (l5N не различается клубеньковыми бактериями). Исследования в тундре и высокогорьях, проведенные недавно, показали, что вересковые, осоки, бобовые и все остальные виды растений как четвертая группа используют совершенно разные азотные фонды почвы. Вересковые используют азотные фонды крайне бедные l5N, Суретсеае имеют доступ к фонду, особенно богатому l5N. Маркированное 15N удобрение позволяет проследить пути азота в экосистеме (другие стабильные изотопы см. 13.5 4, 13.7.4).

Рис. 13.27. Влияние микоризы на рост растений (биомасса ± стандартная ошибка) (по М. Van der Heijden et al ).

В маленькую модельную экосистему с типичными видами бедных фосфором центрально-европейских малопродуктивных лужаек на известняках были инокулированы на стерильном естественном субстрате разные генотипы (изоляты) образующего эндомикоризу рода Glomus (А, В, С, D). В зависимости от изолята выиграли разные виды растений. Без микоризы (0) выигрывает единственный безмикоризный вид, Carex flacca. Доминантный Bromus erectus не реагирует на тип изолята. Видоспецифичное микори- зообразование, соответственно повышающее доступность питательных веществ, — решающий фактор биоразнообразия

Гетерогенность, связанную с конкуренцией, можно продемонстрировать на примере потребления фосфора. К сожалению, фосфор не имеет стабильных изотопов, однако можно использовать радиоактивный изотоп, с помощью которого при высокой степени разведения можно проследить пути фосфора от определенных источников Р в почве к растениям. Водном классическом эксперименте (рис. 13.26) М. Колдуэлл с сотрудниками выясняли, откуда доминантный в Большом Бассейне (США) кустарничек Artemisia tridentata получает фосфор, когда он делит почвенное пространство с двумя видами злаков рода Agropyron. Agropyron desertorum — агрессивный неофит, угрожающий вытеснить A. tridentata, а A. spicatum — аборигенный вид, издавна свойственный флоре Большого Бассейна. Маркированные 32р и ззр фосфорные удобрения были введены в корневое пространство обоих видов Agropyron, и спустя некоторое время определено соотношение обоих изотопов у Artemisia. Результат: Artemisia имеет мало шансов на то, чтобы приблизиться к фосфору в сфере влияния A. desertorum, фосфор в тканях A. tridentata происходит почти целиком из корневого пространства A. spicatum. Неофит в этом жизненном пространстве — «расхититель» фосфора.

Аномальное неравенство возможностей отдельных видов для доступа к питательным веществам почвы, обусловленное симбиозом, было продемонстрировано недавно М. ван дер Хайденом и его коллегами на примере сообществ лужаек (рис. 13.27). Они добавили в богатую видами модельную экосистему микоризный посевной материал на стерильном субстрате, выращенный нз отдельных спор разных генотипов Glomus. В зависимости от генотипа микоризы другие виды растений доминировали или подавлялись. Некоторые виды растений исчезали, если не получали «своего» генотипа. Наличие определенных микоризных грибов, следовательно, определяло, может ли прокормиться данный вид или нет, и таким образом обусловливало растительное биоразнообразие этих лужаек. Могут ли эти результаты отразиться на общеупотребительной практике выращивать экспериментальные растения на определенных участках, вызывает сомнение.