ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОЗДУХА

Содержание кислорода в воздухе (21%) практически постоянно, небольшие его колебания не имеют существенного значения, и можно считать, что наземные растения всегда полностью им обеспечены.

Газообразный азот воздуха в целом представляет для растений безразличный фактор (исключение составляют лишь виды, живущие в симбиозе с азотфиксирующими бактериями). То же относится и к содержащимся в воздухе инертным газам.

Весьма существенный экологический фактор для зеленых фотосинтезирующих растений — углекислота воздуха. Естественных источников СОг несколько (табл. 13), из них наиболее важные — ды-

Таблица 13. Баланс углекислоты на Земле (по Кобак К. И., 1964, с использованием

данных разных авторов)

хание наземных и водных организмов, гниение органических остатков, брожение и т. д., а также «дыхание почвы» (табл. 14, рис. 132), при котором СОг выделяется в процессе жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и грибов, разлагающих органические остатки, и в процессе дыхания корней высших растений.

Таблица 14. Ежегодное выделение углекислоты с поверхности почвы на Земле (по Кобак К. И., 1964, с использованием данных разных авторов)

Содержание С02 в атмосферном воздухе составляет в среднем 0,03 об.'% (или около 300 ppm'). Относительное постоянство поддерживается благодаря равновесию всех составляющих биогеохи- мического круговорота углерода и буферной роли поверхности Мирового океана. Однако в последние десятилетия благодаря интенсивному сжиганию топлива (т. е. поступлению в атмосферу углерода, выведенного из круговорота в прежние геологические эпохи) концентрация содержания С02 в воздухе постоянно увеличивается (рис. 133). Средняя цифра на 1970 г. составляет 320 ppm. Согласно

2000 году она может достигнуть ppm.

прогнозам потребления топлива к 380—400, а к 2300 году —420—450

СОг, кг/га- ч

Часы суток

Рис. 132. Выделение С02 в лесу с поверхности почвы (по Зонну С. В., 1964).

Почва: 1 — с лесной подстилкой, 2 — оголенная

Концентрация С02 в воздухе, окружающем растения, неодинакова на разной высоте. Вертикальный градиент С02 хорошо выражен в густом растительном покрове, особенно в лесных сообществах: благодаря интенсивному «дыханию почвы» и разложению подстилки припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислотой (рис. 134), а плотный растительный покров препятствует быстрой диффузии выделяемой углекислоты.

Минимум углекислоты в вертикальном профиле обычно находится в области крон, потребляющих большие количества СОг при фотосинтезе. Поскольку баланс С02 внутри растительного сообщества зависит от состава почвенной микрофлоры, особенностей почвы и подстилки, ассимиляционной активности и массы растений и ряда других причин, концентрация углекислоты в разных участках растительного покрова весьма различна.

Изменения содержания СОг в воздухе в течение суток в первую очередь связаны с ее дневным потреблением на фотосинтез, поэто-

СОг,ррт

Wr

350

250

300

приземном слое воздуха снижается, поскольку при насыщении почвы водой для микроорганизмов наступают анаэробные условия.

Достаточно ли углекислоты, содержащейся в воздухе, для фотосинтеза растений? Ответ на этот вопрос дают эксперименты с ис-

С Ог,ррт

Рис. 134. Вертикальное распределение содержания С02 в воздухе в лесу в разные часы суток (по Huber В., 1960)

Содержание СВг,ррт

Рис. 136. Зависимость фотосинтеза сосны от содержания С02 в воздухе (по Walter Н., 1960)

С02,'кг/га-ч

3.0

VI VII

Ш IX X Месяцы

XI XII

Рис. 135. Сезонная динамика выделения С02 из почвы в буковых лесах (по Зонну С. В., 1964).

Почва:              I              — с лесной подстилкой,

2 — оголенная

2.0

1,0

кусственным обогащением воздуха СОг. Оказывается, при большей, чем 300 DDm, концентрации СОг фотосинтез у растений значительно повышается, и «плато насыщения» на углекислотной кривой фотосинтеза лежит в области концентраций, в несколько раз превышающих естественную (рис. 136). Иными словами, все зеленые растения работают на «голодном углекислотном пайке», и в современных условиях содержание углекислоты в воздухе служит фактором, ограничивающим фотосинтез.

Это обстоятельство привело к мысли об использовании «углекислотного удобрения» в закрытом грунте. В экспериментальных работах получен положительный эффект, однако практическое использование этого приема встречает ряд трудностей (в том числе необходимость одновременной интенсификации и других экологических факторов).

Большой избыток СОг в воздухе (несколько процентов), как показали экспериментальные работы, действует на растения угнетающе: подавляется дыхание, расстраиваются ростовые процессы, т. е. наступает своего рода «удушье». Однако почвенные водоросли нор- ' мально живут и функционируют при повышенной концентрации

С02 в почвенном воздухе, которая служит для них естественным экологическим фоном.

Ври резком обеднении воздуха С02 (см. рис. 136) фотосинтез снижается. Уменьшение парциального давления С02 могло бы, в частности, отразиться на фотосинтезе горных растений, произрастающих на больших высотах; однако теоретические расчеты показывают, что в этом случае возрастает скорость диффузии С02 в мезофилл листа, что в известной степени компенсирует углекислотное питание.

Значение почвы определяется, во-первых, тем, что она представляет собой опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, а во-вторых, тем, что из нее растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду, составляющие наряду с продуктами фотосинтеза основу для построения тела растения.