Заключение

Явления, объединяемые общим термином «паразитизм», отражают сложный эволюционный процесс, в основе которого лежит чужеядность (фагобиоз), понимаемая прежде всего как этологическое действие. Эволюционное закрепление чужеядности приводит к паразитным симбиозам, осуществляемым на уровне индивидуальных контактов паразита и хозяина. Паразитизм — это новый образ жизни, новая экологическая ниша.

Паразитизм не может быть сведен исключительно к чужеядности, понимаемой в физиолого-биохимическом смысле. К чужеядному питанию, к паразитному образу жизни переходят цветковые растения с автотрофной морфогенетической и физиолого-биохимической организацией. При этом в первую очередь происходят изменения в источнике пищевых веществ, в способах поиска и освоения питающего субстрата и т. п. Гетеротро- фия и структурные изменения развиваются у паразитных цветковых растений вслед за этологической адаптацией. Биохимические свойства и физиология метаболизма паразитных цветковых растений не могут объяснить особенностей их структурной эволюции.

Наши исследования позволяют предложить новую систему основных форм облигатных биотических отношений. При этом предлагается и новый (этологический) тест для различения явлений паразитизма и хищничества: для паразитизма характерны симбиозы, основанные на чужеядности и осуществляемые на уровне индивидуальных контактов; для хищничества — симбиозы, основанные также на чужеядности, но осуществляемые на уровне популяций.

Поскольку чужеядность (фагобиоз) может осуществляться цветковыми растениями как посредством механизмов межклеточных взаимодействий, так и в результате специфических форм фагоцитоза (внутриклеточного переваривания гиф микоризного гриба) в группу паразитных покрытосеменных растений должны быть включены помимо очевидно паразитных растений из семейств Заразиховых, Повиликовых и других, также и микотрофные растения с облигатными эндотрофными формами микориз из семейств Грушанковых, Бурманниевых, Генциановых, Орхидных, т.

Изучение особенностей образа жизни паразитных цветковых растений из 24 полностью или частично паразитных семейств позволило нам выделить у них два типа и четыре формы паразитизма, не связанные

со степенью специализации и систематической принадлежностью растений-паразитов.

Тип ксенопаразитов характеризуется односторонней чужеядностью цветковых растений на других высших растениях, осуществляемой посредством интерцеллюлярных контактов паразита и хозяина. Тип ксенопаразитов включает две формы паразитизма, различающиеся по способам перехода к чужеядному питанию. У представителей первой формы («Orobanchaceae») переход к чужеядному питанию происходит посредством образования присосок на корнях (у слабоспециализированных растений) или на протосомах (у высокоспециализированных), развивающихся из базальной области зародыша или проэмбрио. У представителей второй формы паразитизма («Cuscutaceae») переход к чужеядному питанию осуществляется за счет образования присосок на стеблях (Cassytka) или на протосомах, возникающих из апикальной области зародыша (Cuscuta)t

Тип аллелопаразитов характеризуется взаимной чужеядностью цветкового растения и его микоризного гриба. При этом чужеядность со стороны цветкового растения осуществляется посредством фагоцитоза (интрацел- люлярного переваривания гиф микоризного гриба в клетках цветкового растения). Третья и четвертая формы паразитизма, составляющие тип аллелопаразитов, представлены микотрофными паразитными симбиозами. У представителей третьей этологической формы паразитизма («Pyrola- сеае») переход цветкового растения к чужеядности происходит путем фагоцитоза в клетках базальной области протосомы, развивающейся из базальной области проэмбрио, после внедрения в эту область гиф микоризного гриба.

Принципиальные различия в способах чужеядности позволяют предположить их различное эволюционное происхождение.

В результате анализа структурных изменений у паразитных цветковых растений выявлены четыре основных способа (модуса) эволюционных морфогенетических преобразований: редукция (процесс утраты потомками структур или функций, представленных у предковых форм), амплификация (процесс приобретения потомками новых структурных или функциональных признаков, не существовавших у предков), субституция (процесс эволюционного замещения одних структур другими) и оккупация (процесс распространения структурных изменений в организме, процесс захвата изменениями все новых структур). В отмеченных выше эволюционных модусах наблюдается определенная иерархия: процессы редукции и амплификации первичны и более элементарны, процессы субституции и оккупации — более сложные модусы, основанные на явлениях аккумуляции и иных особенностях редукции и амплификации.

Представляется возможным выделить три уровня эволюционной структурной редукции: I) цитогенную редукцию, в основе которой лежит сокращение клеточной массы той или иной ткани (вследствие уменьшения числа клеток, составляющих эту ткань); 2) гистогенную редукцию, при которой происходит полная элиминация той или иной ткани; она приводит к упрощению тканевого «ассортимента» органа; 3) органогенную редукцию, в основе которой лежат крайние формы гистогенной редукции, приводящие к элиминации того или иного органа и, следовательно, к упрощению той или иной коррелятивной системы органов.

Результаты настоящего исследования дают возможность выделить два основных направления структурной редукции: общую и дифференциальную. Уровень общей и дифференциальной редукции зародышей паразитных покрытосеменных соответствует уровню их общей специализации к паразитному существованию.

составляющих ее клеток). При этом пропорции между отдельными частями редуцирующейся структуры в основном остаются неизменными. В процессе дифференциальной редукции происходит дифференцированная утрата частей (элементов) редуцирующейся структуры. Этот процесс приводит к изменению соотношения частей редуцирующейся структуры. Оба направления редукции обычно проявляются вместе, сопряженно. Однако в некоторых случаях, на отдельных эволюционных этапах удается проследить их раздельное проявление. Явления общей редукции обычно происходят на цитогенном уровне редукции; гистогенный и органогенный уровни редукции представлены сопряженными явлениями общей и дифференциальной редукции.

Процесс эволюционной редукции тканей и органов во всех изученных случаях происходил путем последовательной элиминации конечных этапов развития структуры, что приводило к постепенному распространению изменений на всё более ранние стадии (процесс оккупации). Иначе говоря, эволюционная редукция тканей и органов происходила путем накопления с помощью естественного отбора терминальных мутаций в направлен нии аббревиации редуцирующейся структуры. При единстве способа осуществления процессов редукции у паразитных цветковых наблюдаются определенные различия в формах редукции. Обнаружена тесная взаимосвязь между формой редукции зародышей и способом перехода растений к чужеядному питанию. У паразитных покрытосеменных можно выделить четыре оригинальные формы структурной редукции зародышей.

Наши исследования показывают, что морфогенетическая эволюция паразитных покрытосеменных всегда и неизбежно приводит к установлению метаморфизованного способа онтогенетического развития высокоспециализированных растений-паразитов. Метаморфоз в онтогенезе цветковых паразитных растений — это способ морфогенетического решения конфликта между старым, автотрофным, и новым, чужеядным, способами питания спорофита.

Метаморфоз в онтогенезе паразитных цветковых растений заключается в том, что в процессе эмбриогенетического развития имеет место замена униполярного (с одной активной морфогенетической областью) способа развития зародыша биполярным развитием вегетирующего или переходящего к цветению растения. Становление биполярной организации происходит в результате вторичного заложения меристематических очагов развития (имагинальных дисков). В процессе метаморфоза наблюдается некроз соматических зон, исчерпавших свою функцию. Метаморфоз является наиболее общей тенденцией в морфогенетической эволюции спорофита этих растений.

У паразитных покрытосеменных выявлены четыре формы метаморфоза, для каждой из которых свойствен свой «рисунок» эволюционных преобразований. Четыре формы метаморфоза обнаруживают четкую взаимосвязь с четырьмя формами паразитизма.

Эволюция спорофита паразитных цветковых характеризуется общей тенденцией к сокращению внутрисемейного периода развития и смещением процессов органогенеза на послесеменной его период. В связи с этим для внутрисемейного периода эволюции зародыша более типичны процессы редукции и оккупации, для эволюции протосомы (т. е. послесеменного этапа эмбриогенеза) — процессы амплификации и субституции.

Наиболее общей особенностью эволюции эндосперма в группе паразитных покрытосеменных является его редукция; темпы редукции эндосперма обычно несколько отстают от темпов редукции зародыша, что хорошо прослеживается при сравнении биомассы зародыша и эндосперма в эволюции Норичниковых, Заразиховых, Вертляницевых и др. Редукция эндосперма, так же как и редукция зародышей, происходит путем элиминации конечных этапов развития редуцирующейся структуры. В эволюции эндосперма наиболее обычна общая редукция, осуществляемая на цито-

генном уровне. Редукция эндосперма никогда не завершается его полной элиминацией. Для Cusmtaceae характерна особая форма эволюционного преобразования эндосперма, обусловленная особенностями прорастания зародышей этих растений.

Паразитным представителям семейств Scrophulariaceae, Orobanehaeeae9 Rafflesiaeeae1 Pyrolaceae и Burmanniaceae свойственна тенденция к редукции семяпочек и амплификации плацентарной ткани. Сочетание этих противоположно направленных процессов связано с необходимостью увеличения семенной продуктивности.

В результате исследования мы пришли к выводу, что следует различать способы (модусы) эволюционных преобразований отдельных структур и онтогенезов в целом. Морфогенетические эволюционные преобразования отдельных структур всегда осуществляются посредством аккумуляции последовательных терминальных изменений (различных сочетаний аббревиаций и пролонгаций). В то же время в онтогенезе в целом последовательная аккумуляция терминальных изменений отдельных структур может выступать в виде медиальных и базальных девиаций.

Изучение структурной эволюции паразитных цветковых показывает, что эволюционные морфогенетические изменения происходят здесь вслед и в соответствии с изменениями экологическими (этологическими). При этом некоторые изменения в экологической ситуации (например, возрастание дискретности в распределении пищевого субстрата при переходе к чужеядности) выступают в качестве факторов, вызывающих через посредство естественного отбора эволюционные морфогенетические преобразования. Этологические же изменения (например, изменения в способах поиска и освоения питающего субстрата, в связи с переходом к чужеядности) являются регуляторами направления происходящих эволюционных морфогенетических преобразований. Структурные эволюционные изменения паразитных цветковых отстают на несколько порядков поколений от изменений функциональных (этологических).

Применение к паразитным покрытосеменным растениям критериев общих морфофункциональных изменений, предложенных А. Н. Северцовым, не позволяет определить их морфофункциональную эволюцию как направление общей дегенерации. По-видимому, общее направление эволюционных преобразований паразитных покрытосеменных можно рассматривать как прогресс для ограниченных целей. Эта тенденция базируется на процессах переспециализации от автотрофного к паразитному образу жизни. Повышению объективности критериев уровня и направления эволюционных преобразований сможет служить, вероятно, введение понятия целесообразности организации с непременным указанием факторов, в отношении которых это понятие употребляется.

Результаты настоящего исследования позволяют сделать вывод о высокой степени общности способов (модусов), механизмов и факторов эволюционных морфогенетических преобразований у многоклеточных представителей животного и растительного миров. Можно думать, что эта общность обусловлена единством генетических и экологических (естественный отбор) механизмов эволюционных преобразований. Явление метаморфоза в эмбриогенезе паразитных цветковых наиболее ярким и убедительным образом свидетельствует о единстве способов морфогенетического приспособления к новому образу жизни у животных и растений. С другой стороны, для растений и животных очевидны различия в направлениях как более частных, так и более общих эволюционных морфогенетических преобразований. Вероятно, именно различия в образе жизни (в поведении) обусловили начальное, а затем и дальнейшее расхождение животных и растений в их облике и онтогенезе.