ЛИШАЙНИКИ
Лишайники (Lichenes) представляют собой особую группу орга низмов, которые обычно относят к низшим растениям. Их тело (Taj лом) состоит из двух компонентов — гриба (микобионта) и водоросл (фикобионта).
придает им черты, отличные' от грибов. Доказательством последнего положения может служить то, что многие лишайниковые грибы глубоко специализированы и в свободноживущем состоянии не встречаются. До последнего времени считали, что водорослевые компоненты лишайников менее специализированы и могут жить отдельно от гриба. Теперь установлено, что один из главных фикобионтов лишайников —
Рис. 27. Гомеомерный (слева) и гетеромерный типы талломов у
лишайников
водоросль Trebouxia, входящая в состав почти половины известных видов, не встречается в свободном состоянии и живет только в симбиозе с грибами.
К настоящему времени описано до 26 000 видов лишайников, которые группируются в 400 родов. Предполагают, что их на Земле почти в два раза больше, чем известно науке. Названия лишайникам даются по их грибному компоненту. Микобионты лишайников почти исключительно аскомицеты и только у нескольких десятков лишайников — ба- зидиомицеты. Из водорослей в качестве фикобионтов чаще всего выступают зеленые и желтозеленые, у некоторых — синезеленые.
По анатомическому строению различают лишайники с гомеомер- ным и гетеромерным талломом. У первых таллом на срезе имеет симметричное строение: между верхней и нижней «корой», образованной грибными гифами, расположен рыхлый слой мицелиальных тяжей, среди которых равномерно распределены клетки водоросли. У вторых верхний и нижний слой различаются по плотности и толщине, а водорослевые клетки сосредоточены под наружным «корковым» слоем (рис. 27).
По морфологии лишайники делят на корковые (или накипные), листоватые, кустистые. Есть еще мелколистоватые кочующие лишайники, которые не прикреплены к субстрату, а имеют форму клубней или комочков и передвигаются ветром по поверхности почвы (рис. 28). Размножаются лишайники путем отделения кусочков слоевища с последующей их регенерацией. На поверхности таллома верхний корковый слой разрывается там, где образуются скопления комочков из гиф гриба, оплетающих клетки водоросли — сорали. В отличие от них изидии — это закрытые выросты таллома, несущие внутри несколько клеток водорослей (рис. 29). Лишайники могут размножаться и половым путем за счет образования грибом сумок (чаще всего в апоте- циях) или (редко) базидий. Грибные компоненты лишайников образуют также и конидиальные спороношения. Конидии, или споры, про-
Рис. 29. Размножение лишайников 1 — сораль, 2 — соредия, 3 — изидии
растают мицелием, который вновь захватывает клетки водоросли и образует новый таллом.
Растут лишайники медленно, особенно корковые. Прирост от 1 дс 8 мм в год, более всего у кустистых. Средний возраст лишайникоЕ от 30 до 80 лет. Обычно они прикрепляются к неподвижному субстрату — скалам, камням, деревьям или разрастаются непосредственно не поверхности почвы, образуя корочки, комочки, кустики. Лишайник* устойчивы к инсоляции и высушиванию, они способны поглощать водgt;
из атмосферы при низкой относительной влажности воздуха. Автотрофный компонент обеспечивает гриб синтезируемым органическим веществом. Гриб образует разного рода присоски (гаустории, апрессорищ импрессории) и проникает даже в живые клетки водорослей, но может жить и как сапрофит за счет отмирающих гонидий водоросли. Таким образом, отношения между грибом и водорослью — сбалансированный паразитизм, который в зависимости от условий может нарушаться и привести к резко выраженному паразитизму со стороны грибов.
Лишайники образуют сложные органические кислоты, главным образом полифеиольного ряда.
воздействуют на субстрат, так как обладают хелатирующими свойствами, связывая катионы разрушаемой породы. Лишайники оказывают также и физическое воздействие на субстрат. Об участии лишайников в первичном почвообразовании в горных районах писали Б. Б. Полы- нов, М. А. Глазовская. Работы Н. А. Красильникова и его учеников показали, что слоевища лишайников служат местообитанием для многочисленных микроорганизмов. На лишайниках насчитывают до нескольких миллионов зародышей бактерий, грибов, дрожжей. Многие из них — олигонитрофилы и азотфиксаторы.
Лишайники имеют и народнохозяйственное значение. Из них получают красители орсеин и лакмус, резаноид — фиксатор запахов при
изготовлении духов. Кустистые лишайники в тундре служат главной пищей для северных оленей. Так называемый олений мох, или ягель, включает 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую (С1а~ donia alpestris), кладонию лесную (С. sylvatica) и кладонию оленью (С. rangiferina). Олени поедают и другие виды лишайников, всего до 50. Лишайниками питаются не только олени, их используют в пищу лоси, косули, маралы, объедая эпифитные лишайники со стволов де* ревьев. Иногда лишайники используют и как корм для домашнего скота (цетрария исландская — Ceiraria islandica). Некоторые лишайники используются в пищу человека.
В природе лишайники распространены очень широко. Благодаря высокой устойчивости к неблагоприятным условиям и независимости от готовых органических веществ в среде, они расселяются в те области, где проходит граница растительности. Лишайники живут на всех континентах Земли, включая Антарктиду. Особенно разнообразны они в тропиках, обильны в тундре и высокогорьях, мало их в пустынях. Закономерности их географического распространения не совсем ясны. Для многих видов ареалы распространения связаны с выборочным отношением к субстрату. Есть виды-космополиты, распространенные всюду, но таких немного.
Для исследований в области почвенной биологии представляют интерес две экологические группы лишайников — напочвенные (эпи- гейные) и наскальные (эпилитные). Эпигейные лишайники не выдерживают конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений и поэтому редко встречаются на плодородных почвах. Они обычны на песках, в тундровых и полупустынных почвах, торфяниках. На открытых местах встречаются пельтигера собачья (Peltigera canina), «исландский мох» (Cetraria islandica), различные виды кладоний (С1а donia). Кочующие лишайники распространены в сухих степях \ полупустынях, в горных районах. Это аспицилия съедобная, или «ли шайниковая манна» (Aspicilia esculenla), пармелия блуждающая (Par melia vagans), корникулярия степная (Cornicularia steppae), В лес; лишайники представлены различными видами родов Cladonia и Pel tigera. Особенно обильно они развиваются в сухих сосняках, где обра зуют сплошной покров. Эпилитные лишайники, живущие на камня и скалах, представлены в основном видами накипных форм. Среди ни различают кальцефильные виды, живущие на известковых порода (Verrucaria, Gasparrinia), и кальцефобные, живущие на кремнезеи ных породах (Lecideat Lecanora, Rhizocarpon), Некоторые виды обле дают выраженной избирательностью и поселяются либо на кислы породах Дпорфир), либо на основных (базальт, диабаз).
Наиболее важна пионерная роль лишайников в заселении голы субстратов. Разрушая их, они участвуют в первичном почвообразов; тельном процессе, прокладывая путь высшим растениям. Отмираюиц слоевища лишайников обогащают субстрат органическим веществом служат пищей для многих беспозвоночных животных, которые жив? под их защитой. Лишайники служат основой формирования примите ных биогеоценозов, выполняя функцию первичного продуцента в сист
ме с беспозвоночными и микроорганизмами. Важную роль они играют и в процессах рекультивации земель. Они заселяют свежеобнаженные безжизненные субстраты, образуя на них первые диффузные синузии.
Еще по теме ЛИШАЙНИКИ:
- ЛИШАЙНИКИ
- Лишайники
- ЛИШАЙНИКИ ЗАПАДНОСИБИРСКИХ БОЛОТ /li>
- ЛИШАЙНИКИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ОКСКОГОЗАПОВЕДНИКА
- ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ У СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ
- Экологические группы организмов по отношению к температуре.
- Структура растительных сообществ
- Сосновые насаждения II класса возраста
- УЧАСТИЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВВ РАЗРУШЕНИИ И НОВООБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛОВ
- Искусственные сосновые насаждения ввозрасте 40 лет