ОСНОВНЫЕ ТИПЫ И ФОРМЫ ПАРАЗИТИЗМА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Тип ксенопаразитов выделяется тем, что их чужеядность осуществляется посредством интерцеллюлярных контактов с тканями растения- хозяина. Приставка «ксено-» подчеркивает отличие явлений ксенопарази- тизма от явлений автопаразитизма (схема 2). Для растений, относящихся к типу ксенопаразитов, характерен паразитизм на высших же растениях, главным образом на цветковых и голосеменных. Очень редко цветковые паразитируют на прибрежных водорослях (например, на Chara в средиземноморской области). Интересно также отметить, что среди ксенопаразитов нет представителей однодольных растений.

Второй тип, тип аллелопаразитов, отличается тем, что у его представителей паразитное питание осуществляется посредством интрацеллюляр- ных контактов (со стороны высшего растения-паразита) с гифами микоризных грибов. Этот тип паразитизма характеризуется взаимным паразитизмом партнеров микоризного симбиоза и явлениями фагоцитоза в клетках высших растений. В этой группе паразитных растений мы встречаем как представителей двудольных, так и представителей однодольных растений (схема 2).

СХЕМА 2

СИСТЕМА ТИПОВ И ФОРМ ЧУЖЕЯДНОСТИ ПАРАЗИТНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Паразитные Angiospermae

I тип ксенопаразитов

Группа

эктопаразитов

Krameriaceae

Olacaceae

Opiliaeeae

Santalaeeae

S crophulari ас еае

Lennoaceae

Hydnoraceae

Orobanchaceae

Cynomoriaceae

Balanophoraeeae

Группа

эндопаразитов

Loranthaeeae

Misodendraceae

Raffesiaceae

I

TI этологическая форма («Cuscuta- сеае»)

Lauraeeae

Cuscutaeeae этологическая форма («Pyroiaceae»)

Pyrolaeeae

Gentianaceae

Lobeliaeeae

Polygalaeeae

Triuridaeeae

Corsiaceae

Petrosaviaeeae

Thismiaeeae

Burmanniaeeae

IV* этологическая форма («Orchidaceae»)

Orchidaceae

Образование у паразита гаусториального органа — свидетельство его принадлежности к первому типу паразитных консорциев.

цветковых, не исчерпывается только отмеченными выше особенностями. В границах каждого типа также можно различить два принципиально обособленных способа чужеядности; каждый такой способ чужеядности характеризует оригинальную форму паразитизма. Способ чужеядности является изначально заданным условиями перехода к чужеядному питанию, и дальнейшая эволюция паразита может происходить только в рамках данной формы паразитизма.

Формы паразитизма мы называем по имени семейств, в которых представлена та или иная форма паразитизма.

Первая форма паразитизма — форма «Orobanchaceae» — характеризуется тем, что чужеядное питание осуществляется посредством органов, являющихся производными радикулы (или базального полюса зародыша). В связи с такими особенностями, как экстраматрикальное (вне тканей хозяина) или интраматрикальное (в тканях хозяина) развитие паразита, чужеядные растения, включенные в первую форму паразитизма, могут быть разделены на две группы: эктопаразитов и эндопаразитов (схема 2).

Группа эктопаразитов соответствует примерно тем паразитным растениям, которые известны в литературе под названием «корневых» паразитов, а группа эндопаразитов — паразитам «стеблевым» (Malcolm, 1966а, 1966Ь, и др.)* Термины «экто-» и «эндопаразиты» более точны, ибо паразитизм в обеих группах в сущности корневой, а различать эти растения по месту их внедрения в ткани растений-хозяев не совсем, по-видимому, правильно, так как по крайней мере некоторые из стеблевых паразитов внедряются первоначально в ткани корня хозяина, Ho затем паразитируют в тканях побега. Таковы, например, виды Cytinus, Apodanthes и Pylostyles из сем. Rafflesiaceae. С другой стороны, мы наблюдали корневых паразитов Rhinanthus major и некоторых других паразитных представителей сем. Scrophulariaceae на корневищах некоторых злаков.

Вторая форма паразитизма — форма «Cuscutaceae» — характеризуется тем, что чужеядное питание осуществляется посредством органов, происходящих из адвентивной корневой системы, которая в свою очередь является производным эпикотиля (стеблевого апекса) зародыша. Сюда относятся паразитные представители семейств Lauraeeae (Cassytha) и Cuscutaceae (схема 2).

Во втором типе паразитных консорциев (типе аллелопаразитов) мы также различаем два способа чужеядности и соответственно две формы паразитизма.

Третья форма паразитизма — форма «Pyrolaceae» — характеризуется тем, что чужеядное питание высшего растения осуществляется в результате проникновения агрессивных гиф микоризного гриба в ткани проростка, развивающегося из радикулы (или базального полюса зародыша). Дело при этом происходит таким образом, что гифы гриба внедряются в клетки базальной области проростка, развивающегося из радикуляр- ного полюса зародыша. К этой форме аллелопаразитизма принадлежат представители нескольких семейств двудольных и однодольных растений (схема 2).

Чертвертая форма паразитизма — форма «Orchidaceae» — характеризуется тем, что чужеядное питание высшего растения осуществляется (по крайней мере первоначально) в результате внедрения агрессивных гиф микоризного гриба в ткани базальной области зародыша (схема 2).

Глубина различий в способах чужеядности свидетельствует в пользу политопного происхождения паразитизма покрытосеменных и неодинаковой роли разных факторов в становлении той или иной формы паразитизма. И, наконец, различия в степени эволюционного совершенствования паразитизма в разных группах покрытосеменных говорят о гетеро- хронном происхождении чужеядности.

В.              А. Догель (1962) справедливо указывал, что проблема происхождения паразитных организмов не имеет общего решения. Согласно взглядам

Догеля, большая часть животных-эктопаразитов происходит от хищников. В ряде случаев возникновение эктопаразитизма идет от сидячего образа жизни.

Эта точка зрения о множественном и различном происхождении паразитизма может быть подтверждена и на примере паразитных цветковых растений.

Как отмечали Мак-Дугал и Кэннон (Mac Dougal, Gannon, 1910, стр. I—2), «теоретические рассуждения ведут к заключению, что в чисто физиологических особенностях и в образе жизни зеленых растений мы можем видеть условия, благоприятствующие паразитизму. . . Механическое соприкосновение тел семенных растений, приводящее иногда к паразитизму, может происходить тремя путями: I) корни, растущие тесно в почве, могут соединяться или внедряться один в другой; 2) адвентивные корни, возникающие из междоузлий в любом месте воздушных стеблей, могут пронзать тела других растений; 3) семена, живущие в коре или в ранах растений, могут прорастать и посылать абсорбирующие органы в ткани возможного хозяина».

Биологам известны случаи спонтанного паразитизма автотрофных растений. Так, отмечен, например, паразитизм Passiflora coerulea посредством внедрения корня в ткани корней растения-хозяина Evonymus japonicus (Pee-Laby, 1904). Была также показана возможность коротко- живущих однолетников завершать свой полный жизненный цикл в качестве паразитов на случайных растений, в ткани которых их семена попадали естественным путем и прорастали или же были искусственно помещены туда в ранний период развития.

Эти наблюдения вызвали интерес, были поставлены специальные опыты по индуцированию искусственной чужеядности. Мак-Дугалу (Mac Dougal, 1910) удалось в искусственных пересадках вызывать паразитизм автотрофных Cissus Iaciniata на стебле Opuntia blakeana, Cissus Iaciniata на стеблях Carnegia gigantea и Eehinocaetus, Opuntia versicolor и Opuntia blakeana на стебле Eehinocaetus wislizenii, Agave на Opuntia blakeana, Eehinocaetus и Agave на Carnegia. Ему же (Mac Dougal, 1917) удавалось наблюдать и в природе спонтанное паразитирование Opuntia blakeana на Carnegia gigantea, Opuntia parkinsonia на Acacia и Carnegia.

Сходные опыты были проведены французским исследователем Молья- ром (Molliard, цит. по: Без автора, 1914). Он выращивал кресс-салат (Lepidium sativum) на стебле боба (Phaseolus vulgaris). Для этого Мольяр проращивал семена кресс-салата на влажной бумаге, а затем переносил растеньице в маленькую полость в подсемядольном колене прорастающего боба. Если растения содержались под колпаком во влажной атмосфере, салат развивался вполне нормально, образуя многочисленные зеленые листья; дней через 40 истощенное растение-хозяин погибало.

Вышеперечисленные наблюдения и опыты свидетельствуют о том, что естественный паразитизм в природе — явление вполне возможное. За возможность происхождения паразитизма из спонтанных корневых срастаний высказывались также И. Г. Бейлин (1948а), У. X. Рахимов (1965), Малколм (Malcolm, 1966b) и Куит (Kuijt, 1969). По мнению Малколма (Malcolm, 1966b), эта точка зрения подкрепляется двумя наблюдениями: во-первых, тенденция к срастанию корней является общей тенденцией у покрытосеменных растений; во-вторых, успехи по искусственным прививкам предполагают, что барьеры к интимному соединению неродственных или отдаленно родственных разтений не очень строги.

Однако корневые срастания являются лишь одним из условий преобразования автотрофного питания в чужеядное. Для того чтобы укрепить

представления о значении корневых срастаний в эволюционном становлении паразитных цветковых, необходимо вскрыть и некоторые другие стороны проблемы. Так, необходимо выяснить гомологию гаусториальных структур и особенности абсорбции питательных веществ паразитом. Важно также установить первоначальные преимущества, которые позволяли естественному отбору действовать в направлении закрепления чужеядности, и экологическую ситуацию, при которой отдельные явления корневых срастаний под воздействием отбора с неизбежностью замещались наследственно закрепленной способностью к образованию гаусториальных структур.

Полученные нами данные по морфогенезу проростков Orobanche и Cuscuta и имеющиеся в литературе сведения о развитии представителей семейств Scrophulariaceae1 Lennoaeeaej Rafflesiaeeae, Balanophoraceae1 Cynomoriaeeae1 Loranthaeeae1 Santalaeeae и некоторых других позволяют вполне согласиться с мнением Куита (Kuijt, 1969) о том, что гаусто- риальные органы ксенопаразитов являются органами корневого происхождения. Вместе с тем наши представления о конкретных путях и источниках эволюционного становления гаусториальных структур у расте- ний-ксенопаразитов принципиально отличаются от представлений, развиваемых этим исследователем. Согласно точке зрения Куита (Kuijt, 1969), для ксенопаразитов характерны два типа гаусториев: латеральные и радикулярные. Первые являются преобразованиями субапикальной области меристемы корня, вторые — результатом эволюционного преобразования апекса корня (радикулы — у более специализированных растений). Более того, Куит считает, что только гаустории второго типа (радикулярные) способны обеспечить переход к совершенно гетеротрофному образу жизни.

Этот взгляд на двойственную природу гаусториев является большим заблуждением. Сравнение онтогенезов у более и менее специализированных паразитных растений из разных таксонов показывает, что так называемые радикулярные гаустории являются результатом постепенных эволюционных преобразований корневой системы паразита с латеральными гаусториями в направлении ее редукции.

Имеются очевидные свидетельства того, что эволюционное возникновение гаусториев при корневом ксенопаразитизме — результат морфогенетического преобразования апекса корня атакующего растения. Мак- Дугал (Mac Dougal, 1917) считает, например, что давление, равное тому, которое наблюдается в набухающем семени, вполне достаточно, чтобы обеспечить механическое внедрение корней растения-агрессора в ткани корня растения-хозяина. В его опытах наблюдалось каллюсооб- разное вздутие атакующего корня в месте внедрения и характерное для типичных паразитарных гаусториев распределение абсорбционных тканей атакующего корня в тканях корня растения-хозяина. Отметим, что речь идет при этом о случайном паразитизме автотрофного растения.

В опытах Мольяра (см. Без автора, 1914, стр. 92) подобное же явление описывается следующим образом: «Пока корень салата еще не касался тканей боба, он сохранял свою нормальную структуру; когда он дорастал до них, его боковые выросты тотчас же начинали утолщаться и набухать, принимая вид корней настоящих растений-паразитов, способных разрушать ткани хозяина и всасывать их содержимое». Мы не в праве предположить у этих автотрофных растений преадаптацию в направлении паразитизма. Каллюсообразные преобразования корневых апексов — это, по-видимому, не уникальная особенность корней некоторых растений, могущих стать паразитами, Ho более широкое и ранее приобретенное свойство организации автотрофных растений. Можно предположить, что закрепление отбором подходящих мутаций при достаточно частом повторении и выгоде нового способа питания — дело вполне возможное.

Как мы уже отмечали, происхождение гаустория из преобразованных апексов корня (радикулы) достаточно очевидно у всех специализированных паразитных растений из семейств Orobanchaceae4 Balanophoraceae1 Lo- ranthaeeae и т. д. Несомненна радикулярная природа гаусторий и у Striga drobanchoides (= S. gesnerioides). Если сопоставить этот вид с наименее специализированным представителем рода — Striga euphrasioides — и связать оба вида рядом переходных форм: Striga baumanii, Striga asiatiea (=Striga lutea), Striga Ifiermonthiea1 то гомологичность так называемых радикулярных и латеральных гаусториев станет вполне ясной. Процесс постепенного перехода латеральных гаусториев в радикулярные можно проследить и на примере других эволюционных рядов в семействах Sero- phulariaeeae или Loranthaeeae. Радикулярные гаустории — результат постепенного смещения образования так называемых латеральных гаусториев на более ранние стадии онтогенеза.

Принципиальная идентичность способов развития и строения радикулярных и латеральных гаусториев также свидетельствует об их едином происхождении (Musselman, Dickison, 1975). Наконец, изучение развития и строения гаусториев Cuseuta не только свидетельствует об их корневой природе, но также и о том, что каждый гаусторий Cuseuta — это собственно преобразованный в процессе эволюции апекс адвентивного корня в целом.

Таким образом можно говорить о едином морфогенетическом механизме становления гаусториального аппарата у всех ксенопаразитных растений. Равным образом можно говорить об особом характере корневых срастаний, предшествующих паразитизму, когда растение-агрессор внедряется в ткани хозяина, используя возможности именно апикальных меристем.

Механизм извлечения паразитом питательных материалов из тканей хозяина изучен еще очень слабо. Предполагается, что для этого имеются три возможности: тургор хозяина, осмотическая абсорбция гаусторием и транспирационный пул (Hartel, 1959). Как отмечает Малколм (Malcolm, 1966b), каждый из этих механизмов может быть признан, но для каждого встречаются исключения. Тем не менее большинство корневых паразитов имеют значительное тургорное давление, более высокую осмотическую концентрацию в тканях, чем хозяин, и необычно высокую транспирацию (Kuijt, 1969, и др.).

Мак-Дугал (Mac Dougal, 1917) пришел в результате многократных экспериментов к выводу, что внедрение в ткани хозяина гаустория паразита не может рассматриваться как условие, обязанное просто осмотическому балансу между двумя группами клеток при равных физических условиях. Инвазированные клетки хозяина обычно бывают вакуолизиро- ванными, но молодые клетки гаустория, вероятно, не вакуолизированы. Абсорбция у них почти целиком поглощающая, и сосущая сила будет действовать против любого вероятного осмоса.

Ключевым вопросом проблемы происхождения паразитизма цветковых является вопрос о первоначальных преимуществах, которые побуждают автотрофные растения перейти к чужеядному питанию. На первый взгляд ответ очевиден — выгоды питания органическими веществами, т. е. выгоды гетеротрофности. Однако многие факты говорят против такого упрощенного представления. Паразитные растения далеко не сразу после перехода к чужеядности теряют собственный хлорофиллоносный аппарат и развитую корневую систему. С. П. Костычев и Е. Цветкова (1921) показали, что слабоспециализированные паразиты из сем. Scrophulariaceae получают от своих хозяев главным образом воду и минеральные соли. Органические вещества поступают к такого рода паразитным растениям, по-видимому, в незначительных количествах (Malcolom, 1962; Cantlon et al., 1963; Piehl, 1963; Govier et al., 1967). Они не обеспечивают их полного развития при отсутствии фотосинтеза, как это было продемонстри

ровано на примере значительно более специализированной Striga asiatica (Rogers, Nelson, 1962).

С.              П. Костычев (1937) отмечал, что первым толчком к паразитизму у высших зеленых растений является именно неудовлетворительное состояние водного режима вследствие дисгармонии между корневой и листовой системами при определенных экологических условиях. «По причинам, которые пока остаются невыясненными, — пишет С. П. Костычев {1937, стр. 242), — у зеленых паразитов создалась структура корней, не удовлетворяющая потребностям растений, живущих на открытых солнечных местах, а зеленые паразиты сем. Scrophulariaceae относятся именно к обитателям незатененных и влажных мест. Дальнейший прогресс паразитного питания можно представить себе так: при высасывании воды из корней растения-хозяина в тело паразита попадают и органические вещества. Вначале, как видно на примере описанных выше зеленых паразитов, это обстоятельство не имеет существенного значения, но с течением времени приобретается приспособление к облегченной работе хлорофиллоносного аппарата; последняя постепенно ведет к его атрофии, а за ней следует и постепенная атрофия листовых органов».

Таким образом, не органические вещества, но улучшение условий водно-солевого снабжения является тем первоначальным преимуществом, которое получают автотрофные растения, переходя к чужеядности. Эта точка зрения находит подтверждение как в общих наблюдениях (известно, что зеленые растения-паразиты очень быстро вянут), так и в специальных исследованиях. Высокий транспирационный коэффициент обнаружен не только у представителей подсем. Rhinanthoideae (Seeger, 1910; Heinricher, 1917; Hartel, 1959; Sprague, 1962), Ho также у Comandra (Piehl, 1965), Epifagus (Cooke, Shively, 1904), Viscum (Kamerling, 1914; Hartl, 1956). Турман (Thurman, 1965) показал, что всю воду и минеральные вещества Orthocarpus faueibarbatus получает от хозяина. В ряде работ было доказано, что осмотическая концентрация в тканях паразита, содержащих хлорофилл, имеет тенденцию быть выше, чем в листьях растения-хозяина {Harris, 1918).

Справедливость этих концепций означает, что автотрофное растение, переходя к чужеядности, получает прежде всего не новые вещества, но брлее надежно (возможно, более стабильно!) обеспечивается в течение онтогенетического развития водой и минеральными веществами.

Очевидно, более важным оказывается в этом случае не состав пищи, а ее источник, и приспособления должны быть направлены прежде всего на закрепление нового источника пищи, нового пищевого субстрата. Тенденция к корневым срастаниям является общей для покрытосеменных {Malcolm, 1966b; Kuijt, 1969). Однако лишь некоторые виды покрытосеменных на отдельных эволюционных этапах переходили к чужеядности. Отсюда следует, что должна существовать какая-то особенная экологическая ситуация, при которой тенденция к корневым врастаниям превращается в тенденцию к установлению паразитного образа жизни. Весьма вероятно, что при этом имеет значение частота осуществления морфогенетических контактов в популяциях будущих растений-паразитов и будущих растений-хозяев. Это вполне подтверждается в отношении становления паразитизма в сем. Cuscutaeeae.

Все сказанные выше соображения о происхождении паразитизма относятся к'группе корневых паразитов из первой формы паразитизма (группа эктопаразитов, по нашей классификации). Однако первая форма паразитизма не исчерпывается группой корневых паразитов. Представители по меньшей мере четырех семейств (Loranthaeeae, Misodendraeeae1 некоторые Rafflesiaeeae и Henslowia и Phaeellaria из сем. Santalaeeae) паразитируют в тканях стеблей и листьев их растений-хозяев.

Изучение эмбриогенеза и морфогенетического развития молодых проростков некоторых Loranthaeeae (Viscum album, Areeuthobium oxyeedri

и др.) убеждает нас в том, что и здесь гаусториальные органы по происхождению суть преобразованные апексы первичных корешков (радикул).

Как же можно представить себе происхождение паразитизма в этой группе? Весьма вероятно его происхождение из эпифитных форм жизни.

Как известно, у большинства покрытосеменных растений функции расселения молодого спорофита (зародыша), его защиты, закрепления на питающем субстрате и переживания неблагоприятных для развития условий (период покоя) распределены между структурами плодов и семян. В некоторых группах растений (например, у некоторых балано- фор) осуществляемые тканями плода функции расселения сведены к минимуму или плод как таковой вообще отсутствует и основные заботы о зародыше берет на себя семя.

У большинства представителей сем. Loranthaceae, напротив, плоды осуществляют и присущие им биологические функции, и функции семени* Плоды Loranthaeeae имеют клейкую пульпу, которая способствует прикреплению плодов (после их прохождения через желудочный тракт некоторых птиц) к стеблям растений-хозяев. Высокое соответствие структурной организации завязи (плода) и выполняемых им биологических функций расселения и сохранения зачатков нового поколения, а также широкое распространение описанного способа расселения как среди высокоспециализированных, так и среди слабоспециализированных паразитных форм позволяет предполагать, что такой способ расселения и закрепления на субстрате возник раньше, чем паразитический образ жизни. Отсюда можно сделать вывод, что стеблевой паразитизм Loranthaeeae и близких к нему по способам чужеядности паразитных представителей семейств Misodendraeeae и Santalaeeae (.Henslowia1 Phaeellaria и др.) мог развиться из эпифитных форм жизни, как это предполагал И. Г. Бейлин (1968) и некоторые другие исследователи. В то же время отсутствие среди перечисленных паразитных групп автотрофных эпифитных видов дает основание и для иной трактовки происхождения стеблевого эндопаразитизма.

Известно, что семена из сухих плодов некоторых представителей сем. Orobanchaceae (Cistanche1 Phelypaea1 Aeginetia1 Epiphagus та. др.), сем. Bala- nophoraceae (.Mystropetalon1 Sarcophyte), Scrophulariaceae (Melampyrum) разносятся главным образом с помощью мелких почвенных животных (муравьев, термитов), ветра и атмосферных осадков. С другой стороны, семена паразитных растений из сем. Rafflesiaeeae (например, Rafflesia) ж Balanophoraeeae (Balanophora) распространяются крупными животными при посредстве клейкой пульпы, развивающейся в плодах или же в тканях оси соцветия. Заметим, кстати, что нами обнаружены среди Rafflesiaeeae промежуточные между типичными Rafflesiaeeae и Balanophoraeeae способы образования пульпы. Так, у некоторых видов Bdallophyton из сем. Rafflesiaeeae (например, у В. oxylepis) плоды при созревании погружаются в мякоть тканей оси соцветия, и, таким образом, в образовании пульпы принимают участие и ткани плода, и ткани оси соцветия.

Подобный же способ распространения семян обнаружен нами у представителей дальневосточного рода Phaeellanthus из сем. Orobanchaceae. Приуроченность Phacellanthus к местам, часто посещаемым лесными животными, в частности к кабаньим тропам, свидетельствует о том, что семена этих растений, подобно семенам Rafflesia1 также погруженным в клейкую пульпу плода, разносятся посредством животных. Интересно также, что цветки и плоды Phacellanthus и Rafflesia сидят прямо на почве (у Phacellanthus стебли спрятаны в почву, у Rafflesia они вообще отсутствуют). Такое положение способствует описанному способу распространения семян.

Можно предположить, что интерес птиц к плодам растений, снабженным питательной пульпой, мог способствовать превращению корневых паразитов в паразитов стеблевых. О том, что такой переход не очень сложен в биологическом и эволюционном планах, свидетельствует нали

чие в одном семействе (.Loranthaeeae, Santalaeeae, Rafflesiaeeae) как корневых, так и стеблевых форм паразитизма. Среди стеблевых форм паразитизма Loranthaeeae известны три рода (Nuytsia, Atkinsonia1 Gaiadendron), представители которых являются наземными корневыми паразитами. Среди корневых паразитов из сем. Santalaeeae представители родов Pha- Cellaria1 Cladomyza1 Dendromyza1 Dendrophthora1 Dufrenoya1 Henslowia и Hylomyza паразитируют на стеблях растений-хозяев. Отмечен случай паразитизма Areeuthobium campylopodum на корнях Pinus (Kuijt, 1969).

Было установлено, что в распространении семян Mitrastemon и Pilos- tyles участвуют птицы, питающиеся пульпой из плодов этих растений (Ule, 1915; Watanabe, 1933, 1934). Ta же пульпа могла предохранить семена от излишнего высыхания в воздушной среде. Способность Rhi- nanthus и Melampyrum внедрять гаустории как в ткани корней, так и в ткани корневищ растений-хозяев — еще одно подтверждение высказанным выше соображениям.

Таким образом, хотя нам не ясен пока действительный путь эволюционного происхождения стеблевого паразитизма, все же ясны некоторые основные причины и механизмы, способствовавшие его возникновению.

Несомненно, что истоки паразитизма Cassytha (Lauraceae) и Cuscuta (Cuscutaceae)1 представляющих вторую форму ксенопаразитных Angio- Spermae1 следует искать в лианных формах растений (Kuijt, 1969). Напомним, однако, что лианные формы жизни весьма разнообразны. Среди них мы находим вьющиеся растения (хмель, фасоль и др.), а также (что очень важно!) несколько типов лазающих растений, различающихся по особенностям прикрепления к субстрату и морфогенетическому происхождению органов такого прикрепления. Так, виноград прикрепляется к субстрату усиками, преобразованными из сложного листа; настурция — черешками листьев; горох — усиками, являющимися видоизменением конечной части сложного листа, и т. д.

Во влажных лесах о. Кунашир (Курильские острова) встречаются некоторые лианные лазающие формы герани, прикрепляющиеся к коре деревьев посредством многочисленных адвентивных корешков, часто расположенных по всей длине стебля. Представляется, что паразитические формы Cassytha и Cuscuta развились именно из таких лазающих лианных форм с развитым аппаратом адвентивного корнеобразования.

С первого взгляда можно представить гаустории Cuscuta как образования de novo. Однако тщательное изучение онтогенетического происхождения гаусторий Cuscuta показывает, что^они являются эволюционно преобразованными корнями. Происхождение зачатка гаустория из пери- цикла (Мещеряков, 1954) самым очевидным образом свидетельствует о справедливости этой точки зрения. Начальные стадии развития Cas- sytha наглядно демонстрируют переходный этап от лианного к паразитному образу жизни, ибо в этот период жизни проростки Cassytha почти ничем не отличаются от автотрофных лиан (Mirande, 1905). Следует обратить внимание, что переход к чужеядности лианных лазающих растений с развитой адвентивной корневой системой сопровождался, по-видимому, крайне частыми, если не постоянными явлениями проникновения апексов корней лиан в ткани растения-хозяина.

Весьма вероятно, что переход к чужеядности и в любой другой группе покрытосеменных должен был происходить также посредством очень частых морфогенетических контактов (корневых врастаний); это могло быть подхвачено и закреплено естественным отбором. По-видимому, только в условиях достаточно частых морфогенетических контактов можно предполагать высокую частоту мутаций, идущих в нужном направлении.

Маловероятно, что переход к чужеядности мог развиться на основе одного или небольшого числа мутационных явлений, ибо такой переход представляет собой сложную цепь взаимосвязанных физиологических и морфогенетических процессов.

Некоторые особенности происхождения паразитизма в типе аллело- паразитов в процессе эволюции микоризных консорциев Angiospermae нами были уже рассмотрены выше, при обсуждении вопроса о составе группы паразитных покрытосеменных растений. К этому можно добавить следующее. Берджес (Burges, 1936) и Харли (Harley, 1959) предполагают, что микоризные грибы развились в процессе эволюции из агрессивных паразитов путем прогрессирующего отбора нелетальных разновидностей. Этот вывод подтверждается как наличием переходных форм (Harley, 1959), так и различиями в жизнедеятельности некоторых изученных видов микоризных грибов. Так, Харли (Harley, 1959, стр. 194), ссылаясь на данные ряда исследователей, отмечает, что «невозможно заранее предсказать, какой характер примет сочетание той или иной расы гриба с любой данной орхидеей (симбиотический, паразитический или нейтральный). В большинстве случаев виды или расы не являются постоянно симбиотическими или односторонне паразитическими; чаще всего характер их деятельности зависит от окружающих условий и от растения-хозяина. Так, расы Rhizoetonia solanii (несовершенное состояние гриба Cortieus solanii) могут быть односторонне паразитическими на одном хозяине и микоризными на другом».

Интересные соображения о происхождении микотрофии были высказаны Шталем (Stahl, 1900) в связи с обсуждением вопроса об усвоении при посредстве микориз минеральных веществ из почвы. По мнению Шталя, на почвах, богатых перегноем, происходит усиленная борьба между многочисленными микроорганизмами именно из-за минеральных веществ. Высшие растения, лишенные микориз, не могут успешно выдерживать конкуренцию с низшими растениями, вследствие этого они сильно отстают в развитии и вынуждены переходить к микотрофному питанию. В этой связи очевидно, что переход микотрофов на бедные болотистые почвы и в высокие широты — результат вторичного распространения растений, теперь уже с помощью аппарата микотрофного питания.

О том, что становление и эволюционное развитие микоризных сообществ является общим процессом и не связано с какими-либо определенными и единственными формами паразитических грибов, свидетельствует также и тот факт, что большинство видов цветковых растений может образовывать микоризы с несколькими видами грибов. В любой корневой системе можно найти не один, а несколько типов микоризы (Harley, 1959).

Таким образом, можно отметить, что аллелопаразитные покрытосеменные — результат такого уровня развития микоризных консорциев, на котором односторонний паразитизм гриба превратился во взаимный паразитизм гриба и высшего растения, что подтверждают явления фагоцитоза грибов клетками микотрофного растения (в эктоэндотрофных и эндотрофных типах микориз).

Для нас важно, однако, обсудить вопрос о происхождении таких особенностей микотрофии, которые специфически связаны с особенностями аллелопаразитизма в разных его формах. Здесь можно отметить прежде всего поразительные различия в систематическом составе подобных паразитных групп. Так, в третью форму паразитизма (форма «Pyrolaceae») мы включаем 9 семейств как однодольных (Burmanniaceae, Triuridaeeae и др.), так и двудольных (.Pyrolaceae, Gentianaeeae и др.) растений, тогда как четвертая форма (форма «Orchidaceae») представлена лишь одним весьма обширным семейством однодольных растений — сем. Orchidaceae.

Несмотря на то что микотрофность не передается из поколения в поколение (не является циклической) и в каждой новой генерации спорофита высшего растения инфекция микоризного гриба должна случаться заново, между представителями третьей и четвертой форм паразитизма наблюдаются поразительно стабильные различия в топографии проникновения гиф атакующего гриба. Например, у всех представителей третьей формы, в частности у паразитных представителей семейств Pyrolaceae и

Gentianaceaei гриб внедряется в ткани базальной области проростка, развивающегося из корневого полюса зародыша. Пестрый состав семейств, входящих в эту форму аллелопаразитизма, и весьма значительные различия в уровнях специализации к паразитному существованию как между семействами, так и между родами одного семейства (например, в Pyro- Iaeeae и Gentianaeeae) показывают, что становление чужеядности в каждом семействе и, по-видимому, в каждом роде происходило самостоятельным путем. Как видно, здесь также обнаруживается высокая полифилетич- ность происхождения паразитизма.

В сем. Orehidaeeae можно наблюдать иную картину. Гифы микоризного гриба внедряются здесь в клетйи базальной (корневой) области зародыша или проэмбрио во время его прорастания. Энергетические выгоды этого способа контакта гриба и высшего растения вполне очевидны. Зародыши у представителей сем. Pyrolaceae (например, у Py- rola и Hypopitys) начинают прорастать в отсутствие их микоризного гриба, но затем приостанавливаются в своем развитии в ожидании появления последнего. Если в этот период ожидания, который длится иногда в течение всего вегетационного сезона, гиф микоризного гриба рядом не окажется, проросток погибает (Francke, 1934—1935; Luck, 1940, 1941). В то же время семена орхидей, прорастающие только в результате внедрения гиф микоризного гриба в ткани зародыша, имеют перед Pyrola и Hypopitys явное преимущество — по крайней мере в отношении более рационального использования своих энергетических потенций. Можно думать, что выгоды такого способа паразитирования должны быть подхвачены естественным отбором.

Возникает вопрос, монохронно или гетерохронно происхождение оригинального способа паразитизма у Orehidaeeae. Единообразие этого способа в пределах семейства, казалось бы, говорит в пользу его монохрон- ного для семейства в целом происхождения. Однако весьма резкие различия в степени приспособленности различных видов и родов Орхидных к паразитизму очень убедительно свидетельствуют об обратном. Можно думать, что этот способ паразитизма возник в прошлом сначала у наиболее специализированных родов типа Epipogium и Corallorhiza. Высокая специализация этих растений говорит о более длинном пройденном ими пути эволюции паразитизма в сравнении с другими, менее специализированными группами Орхидных. Однажды возникнув, оригинальный способ паразитизма легко мог быть распространен на другие виды орхидей, поскольку принципиальный путь к этому был уже известен.

Мы наметили, конечно, лишь схематично и во многом упрощенно пути эволюционного становления паразитизма Angiospermae. Тем не менее высказанные взгляды подкрепляются и многими другими (кроме высказанных в этой части работы) данными по эволюции и особенностям паразитизма и морфогенеза паразитных покрытосеменных растений. В пользу достоверности высказанных суждений говорит также и факт неравномерного представительства паразитных растений в разных их формах. Малколм (Malcolm, 1966b) проанализировал это положение в отношении ксенопаразитов и пришел к удивительно простому объяснению. Корни растут запутанно в почве, отмечает он, часто прикасаясь друг к другу. Напротив, воздушный контакт более затруднен и нарушается влиянием среды, например ветра. Сказанного достаточно, чтобы объяснить различия между относительным обилием корневых паразитов и относительной скудностью паразитных форм типа Ремнецветниковых.

Можно добавить, что оригинальность способа паразитизма у Орхидных хорошо объясняет, почему в этой форме аллелопаразитных Angio- spermae находится лишь это семейство, тогда как вторая форма аллелопаразитизма представлена почти десятью семействами из разных разделов системы покрытосеменных.