БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЙ ПАРАЗИТИЗМА

Мир живых существ подразделяется, как известно, на две большие группы, различающиеся по источникам энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности. Организмы, способные непосредственно использовать абиотические источники энергии, мы называем автотрофными.

Co времени введения Антоном Де Бари (De Вагу, 1879) понятия симбиоз, определенного им как «явление совместной жизни неодноименных организмов», изучение биологических взаимодействий между организмами было очень осложнено. Широкую поддержку у биологов нашла идея Де Бари о возможности существования дружественных симбиозов, основанных на обоюдных альтруистических стремлениях партнеров. В качестве классических примеров такого рода симбиозов служили лишайниковые консорции и симбиозы клубеньковых бактерий с высшими растениями. Разграничив симбиозы, основанные на антагонизме партнеров (паразитные симбиозы), и мутуалистические сожительства «с обоюдным стремлением партнеров к симбиозу», Де Бари направил внимание исследователей на путь антропоморфного, а не биологического анализа явлений облигатных трофических взаимодействий организмов. Антропоморфные понятия стали служить важнейшими критериями для различения основных форм биологического взаимодействия. При этом, если термины вред и польза применялись главным образом к результатам проявления биологических отношений, то понятия антагонизм и дружественность предлагались в качестве действительных и действующих принципов биологического взаимодействия (Скрябин, 1923; Рубин, 1947, и др.)- Понятие и термин симбиоз употреблялись со времени опубликования работы Де Бари в двух смыслах: в более общем — как обозначение явлений облигатного сожительства любого рода, и в более узком — как обозначение явлений дружественного, мутуалистического сожительства (Шимкевич, 1900; Скрябин, 1923; Рубин, 1947; Рубцов, 1965; Рыжков, 1966, и др.).

К.

В таком случае сожительства будут иметь либо индифферентный, либо дружественный, либо ненавистно-враждебный характер. В соответствии с этим автор рассматривал мутуализм как дружественный тип сожительства, в котором оба организма извлекают благодаря сожительству обоюдную пользу; синойкию — как такой тип дружественного сожительства, в котором один симбионт извлекает пользу, а его партнер не получает взаимно ни выгоды, ни вреда; хищничество — как такой тип взаимоотношений организмов, при котором один организм — «хищник» — просто поедает свою жертву — «добычу», и, наконец, паразитизм — как такой тип сожительства, при котором «паразит» поселяется на теле или в теле «хозяина» для целей питания.

Как видно из сказанного выше, понятие сожительства (симбиоз в широком смысле слова) является общим элементом для таких различных форм биотических отношений, как мутуализм, синойкия и паразитизм. Поэтому мы и начнем наш анализ с понятия «симбиоз». Хотя само по себе выделение понятия «симбиоз» было весьма прогрессивной акцией, однако дальнейшее развитие биологии привело (и не могло не привести) к тому, что объем и содержание этого понятия стало трактоваться различно. Де Бари (De Вагу, 1879) включал в понятие «симбиоз» как антагонистические сожительства типа паразитизма, так и сожительства, основанные на принципах мутуализма (взаимности), при обоюдной выгодности отношений.

В.              М. Шимкевич (1900, стр. 908) трактовал понятие «симбиоз» только в широком смысле, как «всякое сожительство двух или большего количества организмов, причем принципы, на которых построено сожительство, могут быть различны».

К. И. Скрябин (1923) принимал оба определения симбиозов Де Бари (широкое и узкое), понимая под симбиозом в узком смысле слова дружественное сожительство организмов на основе взаимного обмена услугами.

Взгляд на симбиоз (в узком смысле этого понятия) как на явление, противоположное по своей сущности паразитизму, явление, основанное на дружественных отношениях партнеров, получил широкое распространение и поддерживается в настоящее время большинством ботаников и зоологов. Так, В. А. Рубин (1947, стр. 128) отмечает, что «взаимоотношения между растениями различных форм могут принимать характер — от истинного сожительства до разрушающего или патогенного паразитизма». Он отмечает при этом, что «несмотря на то, что по характеру взаимоотношений между партнерами симбиоз и паразитизм как бы диаметрально противоположны, в действительности они связаны рядом переходных форм». И. А. Рубцов (1965), В. JI. Рыжков (1966) и некоторые другие исследователи также понимают под симбиозами взаимополезные сожительства, противоположные по своей биологической сущности паразитизму, хотя и отмечают возможность переходных явлений между этими двумя состояниями.

В последнее время в биологии получило развитие новое направление в изучении проблемы биологических взаимодействий, представители ко

торого хотя и придают определенное значение категориям пользы и вреда при анализе симбиозов, но не считают тем не менее, что антагонизм отношений должен быть противопоставлен мутуализму в симбиозах. Эта точка зрения получила основательную фактическую поддержку после того, как Шеде (Schaede, 1962), собрав воедино данные классических примеров дружественных мутуалистических симбиозов (таких, как лишайники, многие виды микориз, клубеньковый бактериоз и т.

Концепция мутуалистических симбиозов как категория «дружественного» типа взаимоотношений организмов была подвергнута резкой критике С. П. Костычевым (1937), Шеде (Schaede, 1948, 1962), Керном (Kern, 1959), В. А. Догелем (1962).

«От паразитизма обычно резко отграничивают симбиоз, — писал

С.              П. Костычев (1937, стр. 243), — под этим термином разумеют такое сожительство не одинаковых по природе организмов, в результате которого получается „выгода** для каждого из симбионтов. Принимается также, что симбиоз по своей внутренней сущности принципиально отличается от паразитизма, так как при симбиозе якобы не происходит борьбы между сожителями, а имеется только взаимное облегчение существования. Симбиоз по этой формулировке создался с целью взаимного оказания услуг. Если мы относимся отрицательно к антропоморфному толкованию паразитизма, то и понятие о «мутуалистическом» симбиозе как факторе эволюции должны считать пережитком того времени, когда настоящей физиологии еще не существовало, а сведения о жизни растений составляли содержание так называемой биологии растений. . . Эта дисциплина уже отжила свой век и ее достояние должно быть распределено между физиологией и экологией растений».

В.              А. Догель (1962) также указывал, что нельзя опираться при изучении биотических отношений организмов на критерии пользы или вреда, поскольку эти явления далеко не всегда могут быть доказаны и доказуемы при изучении биотических отношений.

Новые факты и новые идеи привели к иным взглядам на сущность симбиозов.

Ho правы ли те, кто признает «антагонизм» отношений действительным принципом взаимодействия организмов в паразитных симбиозах?

Для признания антагонизма действительным элементарным принципом биологического взаимодействия в паразитных симбиозах нет, по- видимому, оснований, поскольку не известно пока ни одного примера действий партнеров в сколько-нибудь отчетливом антагоническом смысле в такого рода симбиозах. Представление об антагонизме паразита и хозяина как основе их существования — такой же результат перенесения представлений из мира человека в мир животных и растений, как и представления о дружественных взаимоотношениях партнеров в мутуалистических симбиозах.

Действительным элементарным принципом биологического взаимодействия организмов, лежащим в основе как явлений паразитизма, так и явлений хищничества, является, по-видимому, сам принцип питания одного живого существа другим живым существом (принцип фагобиоза). Мы предлагаем этот новый термин «фагобиоз» (близкий по смыслу русскому термину «чужеядность»), чтобы подчеркнуть, что именно сам факт питания одного живого существа другим является действительным принципом отношений партнеров и в случае паразитизма и в случае хищничества. Мы хотели бы подчеркнуть, что термин «фагобиоз» может быть употреблен независимо от состава питательных веществ, поглощаемых организмом- агрессором. Речь идет здесь о принципе питания одного организма другим, понимаемом в экологическом смысле, как пример того или иного способа пищевого поведения.

В разное время в биологии были введены сходные термины, которые были отнесены, однако, не к субъекту, а к объекту питания. Таковы, в частности, зоофагия и фитофагия, биофагия в целом, сапрофагия, бактериофагия и т. д. (Беклемишев, 1951; Рафес, 1968, и др.). Ho такого рода термины отражают собственно лишь характер питающего субстрата.

Таким образом, наряду с такими действительными принципами биотических взаимодействий организмов, как принцип комменсализма (нахлеб- ничества) и принцип квартирантства, мы можем, по-видимому, выделить и третий, наиболее широко распространенный принцип — принцип фагобиоза. Термин «фагобиоз» означает питание одного живого существа другим или другими живыми существами независимо от того, каков, собственно, «ассортимент» потребляемых пищевых веществ. Фагобиоз — это способ осуществления жизни, основанный на питании другими организмами. Принцип «питания живого живым» (принцип фагобиоза) лежит как в основе явлений паразитизма, так и в основе явлений хищничества. Именно поэтому нельзя согласиться с П. М. Рафесом (1968), называющим паразитизм и хищничество разными типами питания. Скорее — это разные типы пищевого поведения, основанные на общем его принципе — фагобиозе.

Введя понятие «фагобиоз», мы окажемся в состоянии более четко различать явления паразитизма, комменсализма, квартирантства и сапро- фитизма, что сегодня во многих случаях еще весьма затруднительно.

Сложнее обстоит дело с различением явлений паразитизма и хищничества, поскольку один и тот же принцип взаимодействия присущ обоим явлениям. Сопоставление эволюционно развитых форм паразитизма и хищничества показывает, что они различаются уровнями биологической организации, на которых осуществляется тот или иной тип облигатного сожительства. Если при паразитизме облигатное сожительство развивается на организменном уровне (обеспечивается облигатность контакта конкретных организмов в течение того или иного этапа онтогенеза), то при хищничестве облигатное сожительство развивается на популяционном уровне (облигатность контакта популяций на фоне случайных, факультативных в этом смысле, контактов конкретной пары: хищник—жертва).

У хищников вырабатывается облигатность сожительства популяций, и именно этим явления хищничества принципиально отличаются от явлений паразитизма. Для обозначения такого типа облигатного сосуществования, вероятно, подошел бы термин «парабиоз», посредством которого Шеде (Schaede, 1962) разделяет формы облигатного сожительства без непосредственного телесного контакта (жизнь друг возле друга) и «истинные» симбиозы (жизнь друг с другом). Интересно отметить, что в границах хищничества находят себе место при этом и явления некрофагии (когда субъект питания умерщвляется до начала «трапезы»), в связи с чем было бы интересно подробнее изучить различия между некрофагией сапрофитов и таковой хищников. Здесь может, вероятно, оказаться важным представление о степени диффузности распределения пищевого суб

страта как основе различий поведения при добыче питания. При определении паразитизма, таким образом, представляется весьма полезным использование учения об уровнях биологической организации.

Одно из основных соображений, которое мы хотели бы подчеркнуть, заключается в том, что в природе возникают первоначально не симбиозы, но биологические взаимодействия организмов, основанные на различного рода потребностях индивидуумов (фагобиоз, комменсализм, квартирант- ство). Облигатные сожительства организмов разных видов (симбиозы) есть возможный эволюционный результат таких взаимодействий. Последняя мысль получила хорошее освещение уже в работах ряда русских ботаников, развивавших идеи симбиогенетической эволюции (Фаминцин, 1907; Мережковский, 1909; Козо-Полянский, 1921, 1924).

Нетрудно заметить, что разные виды биологических взаимодействий организмов различаются между собой прежде всего не физиологическими или биохимическими особенностями (например, составом получаемой пищи), но особенностями поведения организмов при осуществлении того или иного принципа этих взаимодействий.

Необходимость выделения поведенческого (этологического) аспекта при отграничении паразитизма от других близких явлений биологических взаимодействий находит подтверждение и во многих примерах из мира паразитных организмов. Уже у наиболее простых организмов, таких как бактерии (риккетсии) и вирусы, отмечены самые различные способы добывания пищи. Моулдер (1965, стр. 16) отмечает, что, «например, различные представители кишечной флоры человека почти неразличимы морфологически и обладают многими общими физиологическими и иммунологическими свойствами. Между тем среди них можно встретить, с одной стороны, истинных сапрофитов, обитающих в земле, молоке, растениях и т. п. и попадающих в кишечник случайно, и, с другой стороны, настоящих паразитов, которые не могут размножаться вне организма человека».

Необходимость изучения поведения организмов для установления существа паразитизма отражена во многих широкоизвестных его определениях. Согласно одному из наиболее известных определений, паразитизм представляет собой тесную форму симбиоза, при которой один организм питается за счет другого, как это делает и хищник, но жертва или хозяин при этом не погибает сразу (Шимкевич, 1900). «Паразитизмом мы называем такой тип биологических взаимоотношений между организмами, — пишет К. И. Скрябин (1923), — когда один из них — „паразит44 — обитает временно или постоянно на поверхности тела или в глубине органов и тканей другого — „хозяина44, питаясь за счет последнего и не оказывая взамен никакой услуги». Сходные определения давали и другие исследователи (Курсанов, 1939; Чеботарев, Ратнер, 1962; Schaede, 1962).

Как можно видеть, приведенные выше определения подчеркивают в явлениях паразитизма прежде всего то обстоятельство, что паразитизм — это такая форма отношений между партнерами по паразитному симбиозу, при которой один из партнеров (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания. Бейтс (Bates, 1958), обсуждая категории пищевого поведения, справедливо отмечал, что если термины «фитофагия», «сапро- фагия» и «саркофагия» более говорят о характере пищевого материала, то термин «паразитизм» описывает род пищевого поведения.

Нельзя обойти в этой связи экологическую концепцию паразитизма, разработанную рядом отечественных ученых-паразитологов — Е. Н. Павловским, В. А. Догелем и др. Е. Н. Павловский (1935), определяя паразитизм, отмечал, что паразиты используют организм хозяина не только как источник питания, но и как место своего постоянного или временного обитания. В. А. Догель (1962) добавил к определению паразитизма Е. П. Павловского существенный штрих, предложив рассматривать в качестве паразитов такие организмы, которые не только используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, но и

СХЕМА I

ПРИНЦИПЫ И ФОРМЫ БИОТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ Симбиотические или парабиотические облигатные взаимодействия

На основе гетеротрофии (фаготрофии)

Принцип некрофагии (питание отмершей органической субстанцией)

Симбиозы покровительства (без трофических отношений), если использование убежища приводит к облигатному сожительству на уровне индивидуумов

Сапрофитизм (слабые парабиотические связи), если некрофагия приводит к облигатному сосуществованию на популяционном и более высоких уровнях

Комменсализм (симбиозы на основе нахлебничества), если некрофагия приводит к облигатному сожительству на уровне индивидуумов

Хищничество (парабиозы), если фагобиоз приводит к облигатному сосуществованию на популяционном уровне

Паразитизм (паразитные симбиозы), если фагобиоз приводит к облигатному сожительству на уровне иЕдивидуумов

возлагают при этом (частично или полностью) на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой.

По В. А. Догелю (1962), паразитизм — преимущественно экологическое понятие, и именно поэтому паразитология должна изучать не только самих паразитов и их хозяев, но особенно те соотношения и приспособления, которые возникают как последствие поселения одного организма в другом или на другом организме. В этой связи важно отметить* что, хотя многие исследователи подчеркивали такие аспекты паразитизма, как обитание паразита на теле хозяина, они не указывали определенно именно на облигатный характер сожительства данного агрессора и данного хозяина при паразитизме. А ведь именно облигатность сожительства, осуществляемая ^a организменном уровне, и отграничивает явление паразитарного фагобиоза от других близких форм облигатных взаимодействий, таких, например, как хищничество.

По-видимому, Михайлов (1967) первым четко поставил вопрос о необходимости рассматривать явления паразитизма в их эволюционном развитии. Согласно взглядам Михайлова, паразитизм является своеобразной формой взаимосвязи между двумя организмами. Эта связь может быть временной или постоянной, она изменчива и подвержена эволюционному развитию.

Мы определяем паразитизм как сложное эволюционное явление, -развившееся из повторявшихся в ряду поколений явлений биологического* взаимодействия организмов,- основанного на принципе фагобиоза и приводящего (в случае эволюционного закрепления и развития этого принципа) к явлениям симбиоза, т. е. к облигатному сожительству организмов из разных видов, осуществляемому на уровне индивидов.

Изложенные выше соображения приводят нас к представлениям о системе биологических взаимодействий между организмами (система биотических отношений), которая отражена в табл. I.

Как можно видеть из схемы I, действия агрессивного партнера в паразитном консорции основаны на том же принципе фагобиоза, что и действия хищников. Различия между паразитом и хищником определяются различиями в формах фагобиоза, т. е. в способах добывания пищи, но не в ее ассортименте или физиологических аспектах питания. Эти различия приводят к становлению и эволюционному развитию разных форм сосуществования, которые различаются прежде всего уровнями организации (симбиозы или парабиозы) и во вторую очередь — формами симбиозов или парабиозов. Явления дружественных или антагонистических отношений в симбиозах не находят места в предлагаемой системе биотических отношений.