Функциональные концепции симбиоза. 

  Применительно к паразитарным системам на основе анализа механизмов взаимодействия организмов были выработаны три концепции симбиоза — метаболическая, экологическая и регуляторная. Теперь они широко используются и для характеристики мутуалистических отношений.

Метаболическая концепция основывается на представлении о том, что партнеры тесно связаны интенсивным переносом источников питания и энергии. При этом во многих случаях тесные трофические связи сводятся к передаче неспецифических метаболитов, а эндосимбионты могут и сами синтезировать вещества, получаемые от хозяина. В других случаях один из партнеров приобретает новую функцию, которую он не может выполнять самостоятельно. Такие отношения очень характерны для взаимодействия эукариот с прокариотами. Обладающие более высокой морфологической организацией эукариоты обеднены биохимическими функциями, которые восполняются за счет симбионтов. При этом не просто передаются полезные вещества, а формируются скоординированные биохимические пути. У неподвижных растений зависимость от этих взаимодействий сильнее, чем у животных, поэтому у них более развита способность к метаболической интеграции с микробами — донорами новых функций.
Экологическая концепция симбиоза также появилась в русле паразитологии при рассмотрении внутренней среды хозяина как новой экологической ниши для паразита, где складывается пара- зитоценоз с разными отношениями между эндопаразитами. Сейчас эти аспекты рассматриваются и при изучении мутуализма. Так, грибы-эндофиты используют хозяина сначала как место, позволяющее выжить в неблагоприятных условиях, и только после гибели хозяина питаются его тканями. С точки зрения этой концепции, симбиозы про- и эукариот основаны на том, что эукариоты предоставляют структурно более простым прокариотам ряд оформленных вместилищ (внутриклеточные компартменты, межклеточные пространства, полости).
Регуляторная концепция позволяет рассматривать симбиоз как результат взаимного контроля партнерами численности, интенсивности метаболизма и репродуктивной активности.

Наиболее важен контроль активности эндосимбионта, у которого потенциальная скорость размножения обычно выше, чем у хозяина. Эта концепция оформилась из патофизиологии паразитизма, где ключевая роль отводится защитным системам хозяина, ограничивающим патоген, и факторам вирулентности, позволяющим паразиту преодолевать эту защиту. Теперь активно изучается контроль размножения эндосимбионтов в мутуалистических системах. Его механизмы разнообразны: регуляция активности генов симбионта, ограничение его питания, частичный лизис и выброс в среду (А. Е. Douglas, 1994). Например, бобовые контролируют численность клубеньковых бактерий и на уровне общего числа клубеньков, и на уровне числа бактерий в клубеньке. В первом случае контроль системный (с участием веществ, выработанных в надземных органах), а во втором — локальный (с участием тканей клубенька).
Регуляция мутуалистических микробно-растительных отношений основана на тех же механизмах, что и защита от фитопатогенов. Так, транскрипция генов клубеньковых бактерий, контролирующих формирование клубенька, индуцируется растительными флавоноидами, многие из которых идентичны защитным веществам. Синтез каллозы, пероксидаз и других защитных веществ в небольших количествах происходит и в процессе нормального развития клубеньков. Таким образом, растения обладают универсальными системами регуляции отношений с микроорганизмами, которые могут быть мутуалистическими или антагонистическими в зависимости от симбионта, среды, генотипов. У растений, чья адаптивная способность сильно зависит от симбиоза с микробами, защитные системы организованы проще, чем у животных (нет фагоцитоза и выработки антител, специальных защитных структур). Их системные защитные механизмы по отношению к партнерам малоспецифичны. По Н.А. Про- ворову (2001), это позволяет растениям поддерживать широкий круг эндосимбионтов, обеспечивающий высокую экологическую пластичность растений.

Еще по теме Функциональные концепции симбиоза. :

1. Гетерогенность почв, конкуренция и симбиоз в корневой сфере
2. Развитие концепции вида
3. Современные концепции вида
4. 24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ
5. Биологическая концепция вида и практика систематики
6. ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ, ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ экологии
7. История развития концепции вида
8. 2.9.1. Концепция А. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности
9. Педогенетические концепции
10. 8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
11. Концепция микробного пула
12. Концепция пула метаболитов