Систематика и происхождение вида

Переломным моментом в научном и жизненном пути Э. Майра, предопределившим впоследствии всю его жизнь, бесспорно, стала книга «Систематика и происхождение видов» (Мауг, 1942).

Важным моментом в создании Майром этой книги стало принятие им «новой, или, точнее, биологической концепции вида», которая была созвучна представлениям, усвоенным им в школе Э. Штреземанна (Мауг, 1942: ЮЗ-146).[II] Однако было и существенное отличие. Сам Майр, характеризуя вклад Добржанского в «новую концепцию вида», подчеркивал, что большинство определений вида, вплоть до 1935 г., было основано на статичных систематических единицах. Добржанский в 1937 г. основное внимание уделил динамической стороне вида (Мауг, 1942: 119). Определив «вид не как стадию», а как «результат процесса, связанного с возникновением репродуктивной изоляции», Добржанский фактически характеризовал видообразование, а не вид. Для биологического же определения вида, по мнению Майра, ва5Жно было подчеркнуть «скрещиваемость популяций, принадлежащих к данному виду» и «их репродуктивную изолированность по отношению к популяциям, не принадлежащим к данному виду», о которых говорили орнитолог Э. Штреземанн и энтомолог А. Эмерсон. Правильность оценки Майра подтвердил позднее Р. Левонтин: «Именно Добржанский как генетик увидел, что решающей проблемой является обмен генами между популяциями. Данное им в 1935 г. биологическое определение вида и по сей день остается фундаментом концепции видообразования» (Lewontin, 1981: 97).

В своей книге Майр уделял генетическим аспектам эволюции мало места, полагаясь всецело на книгу Добржанского.

С.С. Четверикова и его учеников. Как модернизированный дарвинизм, этот синтез популяционной генетики с теорией естественного отбора был монографически впервые представлен в книге «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky, 1937). В то же время Майр не соглашался с утверждениями о том, что свел систематику до уровня популяционной генетики, подчеркивая не раз, что его и Добржанского, прежде всего, интересовала проблема происхождения видов, что нашло свое отражение в названиях их трудов. Популяционная генетика, как указывал Майр, заняла всего «68 из 324 строк» в его первой книге по эволюции (Мауг, 1992: 6), в которой он основное внимание уделил вопросам видообразования. У Добржанского все было почти зеркально наоборот. В его книге 1937 г. даже не было главы о видообразовании. Позднее Майр не раз подчеркивал, что это ни в коем случае не означало, что он сам пренебрегал генетикой. Он, напротив, прекрасно осознавал ее роль в решении фундаментальных проблем биологии, но в то же время чувствовал себя некомпетентным в генетике и фактически ничего не мог добавить к сказанному Добржанским о генетике видообразования.

Еще резче Майр протестовал против попыток рассматривать редукционистские, математические модели отбора С. Райта, Р. Фишера, Дж. Холдейна как начало создания СТЭ (Beyond..., 1984; Evolutionary..., 1988), так как не судьба отдельного гена, а сбалансированность генофонда и типичного эпигенотипа имела значение в эволюции. Для Майра суть СТЭ всегда состоит в селекционист- ском объяснении происхождения адаптаций, вида и высших таксонов (Мауг, 1992: 2). Причем ключевой проблемой в этой триаде было происхождение вида. Майр считал, что ему удалось, введя горизонтальное рассмотрение вида в пространстве, показать возникновение дискретных видов на базе непрерывной географической изменчивости и тем самым объяснить противоречие между реальным хиатусом видов и их градуальным возникновением.

Рассмотрев соотношение новой и старой систематики, их процедур и методов диагностики, приемов номенклатуры, дав критику морфологической концепции вида и очертив трудности ее применения в систематике (виды-двойники, видовой полиморфизм ит. д.), Майр в дальнейшем следует логике доказательств, принятой Добржанским. Он присоединяется к положениям о том, что единственным источником эволюции является генетическая изменчивость в широком смысла слова, что индивидуальная и географическая изменчивость имеют одну и ту же генетическую основу, на которой, в конечном счете, базируются также прерывистая и непрерывная формы географической изменчивости.

Анализируя изменчивость таксономических признаков, Майр указал на ведущее эволюционное значение генетической («наследственной»), а не фенотипической («ненаследственной») изменчивости и подчеркнул в связи с этим: «Таксономист должен уметь анализировать проблемы генетической изменчивости в пределах популяции» (Мауг, 1942: 29-30). Он приходит к выводу, что «все или почти все географические изменения или любые различия между внутривидовыми категориями образуются из индивидуальных вариантов», но далеко «не вся индивидуальная изменчивость составляет основу расовых различий» (Мауг, 1942: 32).

При обсуждении географической изменчивости Майр приходит к выводу, что она способствует созданию различий между внутривидовыми группами, многие из которых влияют на физиологические и экологические признаки и являются потенциальными изолирующими механизмами, усиливая прерывистость между двумя изолированными популяциями. Тем самым, географическая изменчивость способна создавать два компонента видообразования: дивергенцию и прерывистость (Мауг, 1942: 57-58). Признавая необходимым деление изменчивости на «непрерывную» и «прерывистую», Майр показывает, что в их основе также лежат законы менделевской генетики (Мауг, 1942: 72).

У Майра не было существенных расхождений с Добржанским в политипической концепции вида. Его формулировка: «Виды — это группы фактически или потенциально скрещивающихся природных популяций, которые являются репродуктивно изолированными от других таких групп» (Мауг, 1942: 120), — по существу ничем не отличается от определения вида у Добржанского. В анализе вида и видообразования Майр подчеркивал политипичность вида и значение изолирующих механизмов, опираясь в основном на литературу по систематике птиц и насекомых, но советовал использовать доказательства из сводок как «синтетистов», так и «антисинтетистов».

В «Систематике и происхождении видов» была четко обозначена специфика майровского подхода к проблеме видообразования, а все его дальнейшие сочинения можно по аналогии с названием одной из его монографий (Мауг, 1991а) назвать «одним длинным аргументом» в пользу аллопатрического видообразования. Писал ли Майр об эволюции человека или автономности биологии,

о              трудах Ж.А. Агассиса или Ч. Дарвина, он всегда выступал с критикой типологизма и эссенциализма, доказывал политипическую природу видов и подчеркивал ведущую роль географической изоляции в их становлении. Для него виды существуют как группы географических разновидностей (популяций), которые представляют собой «зарождающиеся виды». Он всегда оставался сторонником аллопатрического, или географического, видообразования, предполагающего в первоначальном варианте постепенное приобретение механизмов нескрещиваемости у географически изолированных популяций вплоть до их трансформации в новые виды. Позднее он внес коррективы в свои воззрения, выдвинув концепцию «генетической революции» (Мауг, 1954; Майр, 1968: 427-430) в ходе развития сформулированного им в 1942 г. «принципа основателя». Однако постепенность эволюции и тогда в трактовке Майра не означала постоянства ее темпов.

Напротив, Майр с самого начала был убежден, что скорости эволюции могут существенно меняться.

Посвятив значительную часть текста в «Систематике и происхождении видов» доказательству того, что внутривидовая изменчивость затрагивает и видовые признаки, а следовательно, последние формируются в результате постепенной суммации первых, Майр близко подошел к мысли, что виды являются чем-то большим, чем эфемерные промежуточные образования между популяциями с одной стороны и родами с другой. В то же время он понимал, что виды отделены друг от друга резкими разрывами (brid- geless), которые невозможно объяснить отбором, так как он может канализировать изменения, но не способен изолировать зарождающуюся форму.

Одновременно Майр защищал «биологическую», или «генетическую», концепцию вида, подчеркивая значение прекращения скрещивания и обмена генами между разновидностями в ходе видообразования. Когда обмен генов сокращается между популяциями, происходит новое видообразовательное событие. По Майру, это и есть «эволюция в действии». Ее изучение требовало концентрации исследовательского внимания и усилий для выяснения действительного значения изолирующих механизмов и барьеров. Хотя Майр допускал возможность существования нескольких типов изолирующих механизмов, он неизменно делал упор на важность, в первую очередь, географической изоляции. Физическая изоляция, доказывал он, необходима для закрепления барьеров, уже приобретенных в пределах популяций.

В седьмой главе книги Майр отмечает, что разрывы между видами существуют всегда, но чаще всего они являются первично репродуктивными и не всегда сопровождаются морфологическими различиями. В то же время он подчеркивал: «Видообразование не является внезапным, но постепенным и непрерывным процессом, что доказывается фактом нахождения в природе всех мыслимых уровней видообразования, простирающихся от почти однородных видов до видов, в которых изолированные популяции ди- вергировали в такой степени, что могут рассматриваться как хорошие виды» (Мауг, 1942: 159). Хорошо известно предложенное им решение проблемы происхождения хиатуса — морфологического или физиологического, — когда географическая изоляция ведет к репродуктивной, которая, в свою очередь, обусловливает разрыв среди морфологически дифференцированных популяций предко- вого вида. Он был уверен, что установленная им дискретность вида является результатом непрерывного процесса, в котором большие разрывы существуют между видами, меньшие — между подвидами, еще меньшие — между популяциями.

Особое внимание Майр уделил факторам, способствующим или препятствующим изоляции, разграничивая их традиционно на внутренние и внешние с оговоркой, что влияние всех внешних факторов, включая изолирующее действие географических преград, всегда зависит от реакции организма, его адаптивной нормы, подвижности, автономности от среды, т. е., в конечном счете, от внутренних факторов. К числу последних он относил характер и скорость мутационного процесса, размах внутрипопуляционной и географической изменчивости, размеры популяции и индивида, скорость размножения, способ размножения и частоту смены поколений, степень активности индивида и формы его поведения. Как видно, Майр обращал внимание не только на казуальные, но и на субстратные факторы эволюции, демонстрируя сложный, многофакторный характер детерминации видообразования (Завадский, Колчинский, 1977: 21-45; Колчинский, 2003: 329-337). Среди внешних, или кондициональных факторов Майр, прежде всего, называл географические и экологические преграды, ограничивающие свободную панмиксию, географическую изменчивость и расселение вида, а также влияние климата, конкуренцию и т. п.

Огромное значение Майр придавал этологическим изолирующим факторам, особенно разнообразным чертам брачного поведения, предшествующего образованию пар или копуляции. При этом он указывал, что многие из них выполняют двойную или тройную функцию: как угроза или предостережение конкурентам на спаривание; как опознавательный признак, обеспечивающий спаривание особей одного вида; как стимулятор к спариванию. Их главное назначение заключается в том, чтобы облегчить встречу и спаривание конспецифических особей и предотвратить бессмысленную потерю половых клеток в межвидовой гибридизации (Мауг, 1942: 254-255). Именно поэтому столь тонки и сложны формы брачного поведения, затягивающиеся порой на длительный срок с целью гарантии от поспешных «мезальянсов» между особями разных видов. Особенно эффективный механизм препятствия межвидовой гибридизации выработан у животных, образующих длительные пары для выращивания потомства. Ссылаясь на данные К. Лоренца и других исследователей поведения птиц, Майр приходит к выводу о наследственно закрепленных формах поведения.

В качестве механизмов, страхующих сбои в этологической изоляции, выступают механические и физиологические факторы изоляции, препятствующие успешной копуляции из-за несоответствия половых органов, предотвращения оплодотворения, бесплодности гибридов или снижения их плодовитости. Однако Майр не вдавался в подробное рассмотрение действия йзолирующих механизмов, ссылаясь на то, что они должны изучаться цитологами, генетиками и эмбриологами. Подробнее он обсуждал взаимосвязь механизмов изоляции, способов размножения, активности организмов и поведения, подчеркивая, что этологические факторы играют более важную роль, чем экологические, у животных с широкой нишей и высокой активностью в поисках партнера (Мауг, 1942: 254-255).

Хотя, в целом, Майр как дарвинист признавал роль естественного отбора в детерминации географической изменчивости и видообразования, но вынужден был констатировать, как мало достоверно известно о его действии в этих процессах. Фактически он ничего не добавил, чтобы уменьшить степень этого незнания, ограничившись расплывчатыми рассуждениями о влиянии межвидовой и внутривидовой конкуренции, а также хищников на скорость эволюции (Мауг, 1942: 273). И в этом он практически ничем не отличался от Ч. Дарвина, умудрившегося изложить свою теорию естественного отбора без единого примера его реального существования.

В целом, Майр был далек от того, чтобы предложить некий единый механизм эволюции для всех организмов. Он констатировал, что «процесс видообразования находится под воздействием многих разнообразных факторов; одни факторы имеют большое значение в одних группах, а другие — в других» (Мауг, 1942: 273). Например, в эволюции низших беспозвоночных велика роль громадного размаха фенотипической изменчивости, большого числа внутривидовых морфологических групп, а в эволюции высших позвоночных более значима роль автономности онтогенеза, поведенческих реакций и т. д. Особенно велики различия между животными и растениями с их многообразными формами бесполого размножения, особыми механизмами изоляции (цитогенетические факторы, биотопическое предпочтение, сезон цветения и т. д.), привязанностью к месту произрастания, специальными механизмами расселения в виде семян и спор, высокой зависимостью онтогенеза от внешних факторов и т. д. В кратком перечислении особенностей факторов эволюции растений Майр уже в те годы практически признал, что его модель видообразования построена, главным образом, на данных орнитологии и является скорее теорией эволюции птиц, чем универсальной концепцией эволюции.

Майр прекрасно понимал, как далек современный дарвинизм от такой концепции. В заключительных разделах главы о биологии видообразования он подчеркивал: «Мы не сможем реально проникнуть в сущность процессов видообразования, понять их распространение и относительное значение в различных группах животных и растений до тех пор, пока экологические факторы (паттерны полового поведения, предпочтения при спаривании и т. п.) не будут скоррелированы с фактами таксономии (степень и скорость образования подвидов и т. д.) и с цитологическими и генетическими данными (стерильность и т. д.)» (Маут, 1942: 274). Он верил, что пришло время, когда биологи разных специальностей должны собрать эти данные, чтобы создать более ясную картину видообразования, чем те, которые ранее предлагали или экспериментаторы, или натуралисты. И хотя ни в этой его книге, ни в последующих не встречались словосочетания «эволюция эволюции», «биономогенез» или «частная теория эволюции», как это было характерно для К. Дарлингтона, Б. Ренша и некоторых других участников создания СТЭ (см. подробнее: Завадский, Колчинский, 1977; Колчинский, 1978), по сути дела, Майр, как Дарлингтон и Ренш, считал решение проблемы изменения самих факторов эволюции важнейшей задачей современного дарвинизма.

В заключительной главе, посвященной проблемам макроэволюции, Майр прежде всего обсудил вопрос о филогенетической систематике, ее недостатках и преимуществах по сравнению с другими систематиками в практическом применении. Сознавая трудности филогенетических построений в случаях регресса, паразитизма, полифилии, сетчатой эволюции и т. д., а также субъективность в выделении крупных таксонов ранга выше рода, Майр, тем не менее, считал их объективными (Мауг, 1942: 278). В целом он следовал принципу единства микро- и макроэволюции, полагая, что несопоставимость их результатов и специфика протекания объяснимы комбинаторикой одних и тех же факторов (малые мутации, плейотропное действие генов, полигенность признаков, отбор и т. д.), действующих в различных диапазонах времени. Так, резкие ускорения темпов макроэволюции и спонтанного происхождения новых типов он объяснял сильным давлением отбора на популяцию, оказавшуюся вне адаптивного пика и ищущую новый адаптивный пик. Он считал, что этих факторов достаточно при объяснении других «законов» или явлений (ортогенез, увеличение размеров в филогенетических линиях, конвергентность эволюции, нарастающая специализация, необратимость и т. д.).

Из главных создателей СТЭ Майр принадлежал к числу тех, кто наиболее бескомпромиссно настаивал на единстве механизмов и процессов эволюции. Он был уверен: «...Все доступные нам факты указывают на то, что происхождение высших категорий есть не что иное как экстраполяция процесса видообразования. Все процессы и феномены макроэволюции и происхождение крупных категорий можно проследить в обратном направлении, вплоть до внутривидовой изменчивости, несмотря на то, что первые стадии таких процессов обыкновенно очень незначительны» (Маут, 1942: 298). Именно бескомпромиссность этих заключительных слов «Происхождения видов и систематики», видимо, создала Майру репутацию наиболее ортодоксального и бескомпромиссного соавтора СТЭ, что в целом не соответствовало действительности. Хотя жесткость формулировок и стойкость в отстаивании своих взглядов со времен дискуссий Р. Вирхова, Э. Геккеля и А. Вейсмана были характерными чертами немецкой школы эволюционистов (Колчинский, 2005), но Майр уже в этой книге продемонстрировал открытость критикам, готовность к ассимиляции новых идей, а самое главное — ясное понимание отсутствия четких представлений по ключевым проблемам эволюции.

Многие из идей, изложенных в этой книге, Майр позаимствовал в какой-то мере у своих берлинских учителей Э. Штреземан- на и Б. Ренша. С другой стороны на него оказали сильное влияние многие его американские коллеги, особенно Ф.Г. Добржанский. Тем не менее, нельзя недооценивать его роль в формировании новой парадигмы в эволюционной биологии. Он не только существенно раздвинул границы междисциплинарного синтеза, но и обновил всю методологию эволюционных исследований сначала в США, а затем в других странах, дал новую структуру теоретических и эмпирических подходов к эволюции, натуралистических и экспериментальных, полевых и лабораторных составляющих. Ему удалось убедить скептиков среди натуралистов в том, что они могут не только описывать эволюцию, но и наравне с экспериментаторами изучать ее механизмы, прослеживая в природе разные стадии видообразования.

В соответствии с традицией новой систематики он демонстрировал, как постепенный адаптациогенез к географическим условиям завершается видообразованием, если популяция оказывается географически изолированной от родительского вида столь долго, что успевает сформировать признаки, обеспечивающие репродуктивную изоляцию. Подобно Штреземанну и Реншу, Майр продемонстрировал эвристические возможности систематики птиц для понимания эволюции, но в отличие от их идей, выводы Майра базировались на концепции микроэволюции, развитой Ф.Г. Добржанским и его предшественниками. На примере географической изменчивости птиц он убедил эволюционистов в том, что разрыв между видами может формироваться постепенно и его возникновение можно объяснить изучением географической изменчивости. Тем самым эволюция во времени была объяснена изменчивостью в пространстве, что делало возможным изучать процесс видообразования на рецентных популяциях. Особенно велика роль Майра в описании видообразования на островах, в объяснении с позиций генетики биогеографических правил и т. д. Когда модели аллопатрического и островного видообразования были приняты биологическим сообществом, Майр уже был признан как один из лучших орнитологов мира. Это и облегчило в значительной степени усвоение этих моделей систематиками других областей зоологии.