Развитие концепции вида

Вид является одной из базовых категорий биологии. Когда обсуждают биологическое разнообразие, прежде всего пишут о видовом разнообразии—числе видов в биосфере, данном регионе, данной экосистеме.

Концепции вида—объяснения сущности этого явления—возникали и развивались по мере накопления фактических данных и развития теории эволюции. Надо, правда, отметить, что некоторые современные концепции представляют собой хорошо забытое и вновь открытое старое, а некоторые старые концепции до сих пор не утратили своего значения. Поэтому изложение концепций вида целесообразно представить в форме исторического обзора.

Термин «вид» был впервые применен Аристотелем (384—322 гг. до н. э.). Однако, в его работах эта категория была логической, а не биологической. Вид, как группа организмов, сходных между собой, обозначал их общность, более частную чем род — более широкую общность. Однако, эта более широкая общность трактовалась как вид по отношению к еще более разнообразной совокупности.

Базовой категорией биологии вид стал только в результате работ К. Линнея (1701—1778). Линней первым сформулировал представление о том, что на Земле нет ни одного организма, который не принадлежал бы

к какому-либо виду. Благодаря Линнею, вид стал основной категорией систематики, а сама систематика (= таксономия) стала наукой. Линней ввел в употребление диагнозы таксонов и иерархическую организацию таксономических категорий. Диагноз — краткое описание признаков, инвариантных у всех особей данного таксона. Инвариантность признаков вида, как и господствующее представление о божественном творении, подразумевали неизменность видов во времени—отсутствие эволюции. Изменчивость—это флуктуации признаков вокруг типичной организации и в пределах этой организации. He признаки определяют вид, а принадлежность к данному виду определяет признаки составляющих его организмов.

Представления Линнея являются сутью типологической концепции вида. Согласно этой концепции виды дискретны. Каждый вид отделен от других видов хиатусом — перерывом в постепенности изменения признаков. Как совокупности организмов виды реально существуют в природе. В практической систематике типологическая концепция означала необходимость сравнения особи с типовым экземпляром вида — голотипом, паратипами или с типовой серией. Голотип — особь, по которой вид был впервые описан. Сравнение проводилось по внешним признакам, доступным для наблюдения без расчленения особи.

Типологическая концепция работает и в настоящее время в практической систематике многих групп животных и растений. Она применяется в случаях первоописания видов, в тех случаях, когда систематика таксона плохо разработана и допускает только сравнение по внешнему виду, когда в руках систематика мало особей и т. п.

Однако, по мере накопления материала, особенно по мере перехода от описания локальных фаун и флор к более широким описаниям в пределах больших территорий, стало выясняться, что видовые признаки не столь стабильны, а виды далеко не всегда ограничены друг от друга четким хиатусом. Возник вопрос о критериях вида. В связи с этим обратили внимание на оборотную сторону критерия видовой принадлежности, предложенного Реем: если вид — это общность организмов, воспроизводящих свои признаки в потомстве, то при скрещивании особей разных видов, видовые признаки не должны воспроизводиться. Ж. Бюффон(1707—1788) — крупнейший французский естествоиспытатель второй половины XVIII в., пришел к представлению о том, что все организмы, которые при скрещивании дают нормальное плодовитое потомство, принадлежат к одному виду, тогда как те организмы, которые нельзя скрестить, или при их скрещивании нет потомства, или потомки стерильны, или не жизнеспособны, принадлежат к разным видам. Бюффонов критерий нескрещиваемости позволил укрупнить виды. Потомство от скрещивания близких видов часто вполне нормально и плодовито. Кроме того, этот критерий позволял сохранить пред

ставление о дискретности видов в тех случаях, когда не удавалось выявить хиатус по внешним признакам фенотипа. Нескрещиваемость считалась объективным критерием вида вплоть до начала XX в., когда, по мере накопления материала, постепенно выяснилось, что нормальными и плодовитыми часто бывают и межродовые гибриды, а в ряде случаев стерильны или не жизнеспособны потомки от скрещиваний особей разных популяций одного вида. Несмотря на то, что Э.

Ученик Бюффона Ж. Б. Ламарк первоначально придерживался представления о неизменности и дискретности видов. Однако, сформулировав первую теорию эволюции, он отказался от этой точки зрения. Отсутствие четких границ между близкими видами, обусловленное их изменчивостью, служило ему одним из аргументов, подтверждающих существование эволюции. Идея наследования благоприобретенных признаков диктовала представление о том, что в ходе эволюции меняются не виды, а особи в чреде поколений. В результате Ламарк пришел к отрицанию реального существования видов в природе. Он писал: «...Равным образом можно утверждать, что в действительности природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, но отдельных особей, последовательно сменяющих друг друга и сходных с породившими их» (Ламарк. Философия зоологии. Т. I. 1935. С. 33). Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ламарк создал номиналистическую концепцию вида. Nomen—имя, название. Виды не реальны. Существуют только их названия, придуманные людьми для собственного удобства, в природе существуют только особи. В результате возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов и, тем самым, проблема реальности вида.

Некоторые высказывания Дарвина позволили ряду эволюционистов считать и его сторонником номиналистической концепции. В заключении к «Происхождение видов...» он писал: «Мы вынуждены будем также признать, что единственное различие между видом и хорошо выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние, как достоверно известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были связаны таким же образом в прошедшее время. Отсюда, не отбрасывая того соображения, что в настоящее время существуют промежуточные ступени между двумя любыми формами, мы будем вынуждены взвешивать более тщательно и более ценить размеры действительного различия между ними.

Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды—только искусственные комбинации, придуманные ради удобства. Многим такая перспектива, может быть, не улыбается, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков за неуловленной до сих пор и неуловимой сущностью слова «вид».

(Происхождение видов                1937, с. 663—666). С другой стороны, Дарвин

в шестой главе «Происхождения видов..» писал: «Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев.» (там же, с. 396). Эта цитата, указывающая на дискретность видов, служит основой другим биологам считать Дарвина сторонником реальности видов.

Независимо от интерпретации взглядов Дарвина, надо признать, что эволюционная теория, доказав изменяемость видов, и формирование их на основе разновидностей, поставила под вопрос представление о реальности вида и о виде, как элементарной общности организмов.

Вопрос о реальности вида в современной литературе решен положительно. Собственно, ни у систематиков-практиков, ни у экологов реальность вида никогда не вызывала сомнений. Тем не менее, представление о реальности вида нуждается в обосновании. Сторонники биологической концепции отрицали реальное существование видов у организмов, не размножающихся половым путем с участием двух родителей. type="I"> Вид реален, как общность организмов (система популяций , имеющих общее происхождение, унаследовавшая от своих предков и приобретшая в процессе видообразования признаки, свойственные всем особям этого вида. Следствием видовой специфичности является ограниченность адаптивных возможностей вида при изменении условий его существования.

Этот же пример показывает, что в каждый данный момент времени вид реален как экологический компонент экосистемы, занимающий свою, только ему присущую экологическую нишу. Следствием экологической специфичности является взаимная заменяемость популяций принадлежащих к одному виду и не заменяемость популяций разных видов. Взаимозаменяемостью популяций обусловлена возможность реакклиматизации видов на тех территориях, где данный вид вымер или был уничтожен. Примером может служить восстановление ареалов соболя Martes zibellina представленное на рис. 75. Аналогичным примером является восстановление ареала бобра Castor fiber. Так, в республике Коми реакклиматизация бобра началась 1938 г. и закончилась в 1973 г. За этот период было выпущено 102 бобра, отловленных в Белоруссии и 131 бобр из Воронежской области. Эти бобры принадлежат соответственно к западноевропейской и восточноевропейской расам. Воронежские бобры имеют очень темный мех, тогда как белорусские — светлее. Есть и морфологические различия. Бобры в Коми прижились, перемешались и расселились по территории республики. При этом они приобрели признаки, присущие не гибридам между расами, а тем бобрам, которые были уничтожены на данной территории в конце XIX в. Мех стал более светлым, как у норвежских бобров, размеры тела увеличились, изменилась форма черепа и ряд других признаков (Соловьев, 1991).

gt;Л Границы ареала

Распространение соболя в XX веке H 30-е годы |jjj 70-е годы

Рис. 75. Восстановление ареала собол Martes zibellina (из Яблокова, Юсупова, 1989) 216

Таким образом, популяции внутри вида действительно взаимозаменимы. Популяции разных видов не взаимозаменимы. Полувиды или виды соро- копутов-жуланов сосуществуют не смешиваясь. Вид не только система взаимозаменимых популяций, он представляет собой интегрированную систему. На генетическом уровне интегрированность поддерживается обменом генами между популяциями, обеспечиваемым миграцией особей. На фенотипическом — конгруэнциями, межорганизменными корреляциями (С. А. Северцов, 1951). Примерами конгруэнций, адаптаций, обеспечивающих снижение остроты внутривидовой конкуренции, могут служить ритуализированная агрессия, включая «турнирное», не повреждающие противника «оружие» —рога парнокопытных, используемое самцами в боях за самку; забота о потомстве, включая его защиту от хищников; взаимное оповещение об опасности, и тому подобные реакции, часто вредные особи, но полезные виду в целом.

Таким образом, в каждый данный момент времени вид реален, как компонент биосферы. Это не противоречит непрерывности эволюции. Как показано выше, виды, возникнув, длительное время существуют в стационарном состоянии. Именно поэтому они «обладают довольно хорошо выраженными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев». На самом деле, бывают очень трудно разрешимые случаи (см. ниже).

Реакцией на признание эволюции явились поиски элементарных видов, начатые Жорданом (1873), выделившим несколько нерасщепляющихся линий у самоопыляющегося растения весенней крупки Erophlia verna. Идею элементарных видов, названных жорданонами, подхватили в начале XX в. первые генетики. Работы де Фриза по мутациям у ослинника Ламарка Oenothera Iamarqiana и работы Иогасена по чистым линиям у фасоли относятся к этому направлению исследований. Жорданон, как далее неделимый истинный вид, противопоставлялся линнеону—виду практических систематиков, содержащему разновидности, а потому не элементарному и не истинному.

Изучение видов в природе привело к противоположному результату. В начале сформировалось представление об ареале вида—той части земной поверхности, в условиях которой вид существует, потому что он приспособлен к этим условиям. Затем, Семенов-Тян-Шанский (1910) сформулировал представление о том, что «разновидности» Дарвина, являясь этапом видообразования, имеют географическую приуроченность. Им введена категория подвида subspecies и предложена тринарная номенклатура. Возврат в дарвиновскому эволюционному подходу ярче всего выразил акад. Комаров (1927), давший определение, согласно которому «вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка, и под влиянием среды и борьбы за существование, обособленных отбором от остального мира живых существ, вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции».

О том, что вид и результат и этап эволюции, вспомнили через 40 лет. Это выразилось в «Эволюционной концепции вида» (Haffer, 1986), согласно которой, вид — это система популяций, обладающая собственной филогенетической историей и собственными тенденциями дальнейшей эволюции. С этим подходом солидаризировался E Н. Панов (1993). Несмотря на несомненную правильность такой интерпретации вида, сложность состоит в том, что она приложима к любым внутривидовым категориям, начиная с локальной популяции то есть не позволяет выявить специфичность видового уровня.

Признание эколого-географической дифференциации вида, как системы подвидов, означало возникновение концепции политипи еского вида. Эта концепция противопоставляла сложную структуру видов в природе жорданонам. Впрочем, о жорданонах забыли к 30-м годам XX в., когда по мере развития генетики выяснилась искусственность их выделения. Политипическая концепция, напротив, развивалась и, по мере накопления фактов, выявлялись все более сложные организации более или менее близкородственных систем популяций.

Если эколог или популяционный генетик работает в какой-либо точке, в одной экосистеме, например, в Каракумах или на плато Путорана, он исследует лишь небольшую часть видового ареала и, тем самым, легко различает даже близкие виды, сосуществующие на этой территории. При подобных исследованиях, когда их предметом служит одна или есколько соседних локальных популяций, применима концепция одномерного (точнее безмерного—nondimensional) вида (Майр, 1968). В рамках этой концепции вну ривидовые различия можно не учитывать.

Если вид исследуют в пределах его ареала, выявляются различия географических популяций — подвидов, экологических рас и аллохронных структур. При таком подходе исследователь вынужден пользоваться концепцией многомерного (multidimensional) вида (Майр 1968), являющейся дальнейшим развитием политипической к нцепции. По-видимому, первым биологом, сформулировавшим концепцию многомерного вида, но не употреблявшим этого термина, был Н. И. Вавилов (1931). Он интерпретировал линнеевский вид как систему, состоящую из взаимодействующих друг с другом географических и экологических рас, каждая из которых имеет собственную экологическую и генетическую специфику. При расселении на новые территории вид «использует генетический потенциал тех рас или подвидов, которые наиболее соответствуют новым условиям». Эта работа Вавилова примерно на 30 лет обогнала свое время. Представление о многомерном виде вошло в обиход в 60-х годах XX в.

Поскольку эволюция непрерывна, исследователи иногда застают системы популяций на таком этапе их дивергенции, когда трудно считать вид единым, но, в то же время, дивергирующие группировки еще не до

стигли полной обособленности и им трудно придать ранг самостоятельных видов. Такие системы часто трактуют, как надвиды, а входящие в них группировки — как полувиды. Примерами надвидов, состоящих из полу- видов, могут служить описанная выше дифференциация у больших синиц и у черной и серой ворон. Формозов и др. (1993) рассматривают Parus major, включая P. bokharensis, которая в природе гибридизирует с P. major major как надвид. Как надвид Corvus согопае трактует уровень дифференциации серой и черной ворон Мейзе (Meise, 1975). Таксономический статус подобных систем, как правило, вызывает дискуссию. Например, Степанян (1983) рассматривал серую и черную ворон как бывший единый вид (ex-conspecies). Может быть поэтому в последние десятилетия исследователи подобных сложных случаев дифференциации видов пользуются более нейтральным термином «комплекс». Так, вышеописанные отношения диплоидных, триплоидных и тетраплоидных щиповок рассматриваются авторами этого исследования как комплекс. К. А. Савваитова (1989) на основе многолетнего изучения арктических гольцов в пределах всей палеарктики сформулировала представление о сложном Salvelinus alpinus complex, включающем 23 аллопатирических и симпатрических формы, находящихся на разных уровнях дивергенции (рис. 76). Исследования

Популяции:

I - Кольского полуострова оз.              Дальнее (дельта Лены) озер              Чаунской губы р.              Индиги (Чешская губа) оз.              Дальнего (Камчатка) оз.              Начикиского (Камчатка) оз.              Переходного (дельта Лены) - озер Таймыра - глубоководного гольца Таймыра 10-нейвы оз. Уегинского

11 -даватчана оз. Фролихи куандо-чарских              гольцов 03.              Эльгыгытгын якутского              гольца (дельта Лены) 03.              Азабачьего (хищник) 03.              Азабачьего (молюскоед) озерно-речного              оз. Начикинского Каменного              гольца (Камчатка) р.              Камчатки, р. Анадырь, оз. Кроноцкого, Комондорских и Курильских островов, бассейна Амура - гольца таранца -S. Leucomaenis S              fontimalis S.              (Crstivomer) namacush

Рис. 76. Структура S.alpinus complex и рода Salvelinus (из Савваитовой, 1989).

этого комплекса продолжаются. За истекшие годы внесены ряд уточнений, вплоть до придания видового ранга некоторым его членам, однако суть — система форм разной степени обособленности, возникших в пределах огромного ареала на основе разных пусковых механизмов дивергенции осталась неизменной.