Систематика, зоогеография, история фаун

К началу XX в. зоология представляла собой весьма дифференцированную и обширную систему знаний, охватывающую как область теоретических проблем, так и обширный фактический материал по самым различным группам животного мира.

К теоретическим наукам принадлежит прежде всего систематика, основанная на глубоком изучении морфологии животных, их распространения и происхождения.

В начале XX в. возникла необходимость подведения итогов многочисленных исследований по систематике ныне живущих и ископаемых животных. Начинают выходить серии монографий по отдельным зоологическим группам и странам. Стимулировав дальнейшее развитие и расширение систематических исследований, они в то же время показали необходимость углубления теоретических основ систематики.

Систематики, занимающиеся более изученными группами (млекопитающие, птицы), убедились прежде всего в недостаточности типологической концепции вида; назрела необходимость создания политипиче- ской концепции, которая начала формироваться несколько позднее (А. П. Семенов-Тян-Шанский, 1910; Б. Ренш, 1938). В 30-х годах она значительно упрочилась, обогатившись разработанной генетиками и эволюционистами «биологической концепцией вида»: вид стал рассматриваться как совокупность скрещивающихся популяций. К этому времени уже стала известна нескрещиваемость между морфологически неразличимыми формами, положенная в дальнейшем в основу представления о «видах- двойниках».

С 40-х годов начинается современный период в истории зоологии, характеризующейся господством так называемой «синтетической» теории видообразования. Данные о нескрещивающихся морфологически неразличимых формах и политипическая концепция вида, объединившись с генетическими данными, положили начало концепции многомерного вида, рассматривающей вид как группу фактически или потенциально скрещивающихся популяций, которые могут отличаться друг от друга морфологически.

Особенностью развития систематики в 40—50-х годах можно считать и то, что она обогатилась методами, разработанными в других областях биологии, прежде всего в физиологии и биохимии. В качестве систематических признаков стали рассматриваться также теплоустойчивость тканей (Б. П. Ушаков, 1959) и целого организма (Ф. Фрай, 1957), особенности поведения (Ф. Рау, 1942; Г. С. Барбер, 1951), морфология хромосомного аппарата (Ф. Добжанский, 1944) и, наконец, набор белков, анализируемых электрофоретическими методами (см. обзор: X. Маурер, 1968; и др.). Кариологические исследования применительно к таксономическим вопросам выросли в особую отрасль — кариосистематику. Применительно к некоторым группам (например, млекопитающим) кариосисте- матике не только удалось четко разграничить виды, но и проанализировать вопросы их происхождения.

В XX в. успешно развивается зоологическая номенклатура как вспомогательная отрасль зоологической систематики. Первые «Международные правила зоологической номенклатуры», принятые в 1905 г., непрерывно дополнялись и совершенствовались. В итоге эта работа завершилась полным пересмотром «Правил» при участии широкого коллектива зоологов-систематиков разных стран и принятием в 1958 г. «Международного кодекса зоологической номенклатуры». Принятие «Правил» и «Кодекса» не только способствовало устранению разнобоя в номенклатурной практике, но и положительно повлияло на качество работ по систематике.

В области зоогеографии были обоснованы принципиальные закономерности, связывающие распространение организмов с физико-географическими особенностями поверхности Земли, например закон провинциальности (С. С.‘ Неустроев, 1918), закон широтной зональности (JI. С. Берг, 1931). Показано значение географических закономерностей для эволюции (А. Пикте, 1936) и созданы сводки по зоогеографии, подытожившие накопленный к этому времени материал по частным и региональным зоо-

географическим исследованиям. При этом были сделаны попытки ввести в зоогеографию точные количественные методы.

Важным направлением исследований была типология ареалов: введено понятие реликта, получило историческое объяснение наличие своеобразных типов разорванных ареалов — биполярного, амфибореального и амфиокеанического.

Особое внимание уделялось разработке экологических основ распространения животных, на основе которой строилась теория акклиматизации полезных видов (JI. А. Зенкевич, 1939). Торжеством этой теории явился успешный эксперимент по реконструкции фауны Каспийского моря, итоги которого были подведены лишь в последующий период (JI. А. Зенкевич 3 с сотр., 1945). Специальное внимание уделялось своеобразной фауне подземных вод.

Значительное развитие получила также историческая зоогеография. Основу ее составили работы по истории фауны континентов и их гидрогеографической сети, а также по истории фаун морей и крупных озер. При этом развитие фауны оз. Байкал обсуждалось на базе представлений 0

его современной: фауне с попытками привлечения палеонтологических данных. Результатом историко-географических исследований явились работы по районированию Мирового океана и его отдельных подразделений, пелагиали моря, пресных вод и зоогеографическому делению.

На основе синтеза данных по зоогеографии кровососущих членистоногих и медицинской географии была создана в СССР важнейшая меди- ко-биологическая теория природной очаговости трансмиссивных заболеваний (Е. Н. Павловский, 1939).

Начиная с 1940 г. значительно расширилась связь зоогеографии с теорией эволюции. Стремительное развитие получили новые отрасли, в частности геногеография. Генетический анализ популяций модельных видов; позволил углубить теорию ареала и связать вопросы зоогеографии с мик- ро~ и макроэволюцией. Широким фронтом шло внедрение в зоогеографию точных математических методов (следует упомянуть, в частности, успешные опыты по применению ЭВМ для зоогеографического районирования).

Ведутся интенсивные исследования по уточнению понятия «реликт»- с использованием наряду с конкретным материалом данных исторической зоогеографии.

В области исторической зоогеографии центральное место занимают вопросы генезиса фаун как целых зон жизни, так и отдельных регионов, В связи с возрождением идеи континентального дрейфа к ней вновь усиливается интерес зоогеографов. Появляются интересные обобщающие исследования по истории фауны Охридского оз. (СФРЮ), Каспийского- моря, оз. Ланао на Филиппинах.

Дальнейшее развитие получила ландшафтная зоогеография. В связи с сосредоточением внимания на вопросах продуктивности природных сообществ в первую очередь развивается изучение закономерностей размещения продуктивных свойств органического мира (Л. А. Зенкевич, 1951;' В. Г. Богоров, 1959). Основу морских исследований в этом направлении составляет разработанное в СССР учение о подводных ландшафтах (Е. Ф. Гурьянова, 1962). Значительные успехи достигнуты также в зоогеографии паразитов, в первую очередь паразитов рыб, а также клещей.

Одна из особенностей развития зоологии в XX в.— обособление исследований отдельных групп животных и превращение этих исследований в самостоятельные дисциплины. Таковы в пределах зоологии беспозвоночных 4 — протистология, малакология, карцинология, энтомология, а в зоологии позвоночных — ихтиология, герпетология, орнитология и териология (маммалиология).