При сравнении видов в хорошо изученных группах организмов выявляются их различия. В одном случае виды внутри одного рода различаются морфологически, в другом — по особенностям географического распространения, в третьем — по особенностям поведения.
Возникает вопрос каковы же критерии для разделения видов? Морфологические различия. Одни близкие виды заметно отличаются морфоло-гически, другие мало, часто неуловимо. Примеров первого рода очень много и при-водить их нет необходимости. Интереснее многочисленные случаи глубокого морфологического сходства разных видов. ' Критерий скрещиваемости не относится, естественно, к облигатно-партеногенетическим и агамным формам. При экспериментально- генетическом исследовании была обнаружена полная репродуктивная самостоятельность двух рас (подвидов) у вида Drosophila pseudoobscura в Северной Америке. Тщательные исследо-вания позволили сделать вывод о том, что эти «подвиды» представляют различные виды: I), pseudoobscura, D. persimilis. Мор-фологически они различаются лишь числом зубчиков на половых гребешках гениталий у самцов, формой слюнных желез и относи-тельными размерами крыльев. Выяснилось также, что эти виды имеют и несколько от-личные экологические характеристики: одни из них распространены в более северных (или на больших высотах в горных областях) районах и предпочитают более низкие температуры. Определились и некоторые физиологические различия: так, особи одно-го из видов достигают половой зрелости че-рез 32—36 ч после вылупления из куколок, а второго — через 44—48 ч; различаются они и ритмом суточной активности, реакцией на свет и т. д. Другой пример относится к комплексу видов-двойников, прежде объединяемых под названием «малярийный комар» (Anopheles maculipennis). В одних регионах он предпочитает кормиться на человеке, а в других — исключительно на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, в других — только в пресной и т.
д. Изучение показало, что существует не один, а шесть видов-двойников. Внешне они почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яиц, числа и ветвистости щетинок у личинок. В настоящее время число описанных видов-двойников, т. е. видов с малой сте-пенью морфологических различий, непре-рывно увеличивается во всех группах. На-пример, более 50% видов североамерикан-ских светляков было определено благодаря изучению издаваемых ими световых вспы-шек (практически при полном внешнем сходстве) Виды-двойники в большом числе известны для многих групп птиц, амфибий, рептилий, даже млекопитающих. В нашей стране в результате специальных исследо-ваний удалось выявить ряд видов-двойников среди мелких грызунов (Н.Н. Воронцов). До сих пор среди натуралистов идут споры: считать ли шотландскую куропатку-грауса подвидом белой куропатки (Lagopus I. scoticus) или отдельным видом (L. scoticus). Дело в том, что у белой куропатки, широко распространенной во всей Северной Евразии, зимой белое оперение, а летом — коричневато-пестрое. Особи из шотландских популяций не приобретают белой окраски зимой и весь год остаются коричневыми. Против выделения их в отдельный вид говорит факт постепенного перехода от популяций полностью белых зимой ку-ропаток, обитающих в Карелии (и далее на восток), к лишь частично становящимся бе-лыми из скандинавских популяций до всегда коричневых британских. При сравнении крайних звеньев в этой цепи (восточных и шотландских популяций) сомнений в видовой самостоятельности форм нет: 100% особей отличаются по признаку зимней окраски. Этого достаточно для признания какой-то формы самостоятельным видом. В современной биологии накопилось немало примеров, когда четкий ответ на вопрос «вид или не вид?» оказывается невозможным. Это говорит не о несовершенстве наших знаний, а об объективно существующем положении: иногда границы между видами оказываются расплывчатыми. Представим себе, что скандинавские популяции куропатки по какой-то причине вымерли, тогда вывод о видовой самостоятельности грауса уже ни у кого не вызовет возражений.
Итак, степень видимых морфологических различий между видами не может служить надежным критерием их видовой самостоятельности. Иногда заведомо различные виды практически не отличимы по морфологическим признакам, в других случаях даже морфологически отличные формы трудно назвать видами. Физиолого-биохимические различия межау близкими видами обычно меньше, чем между видами, филогенетически более далекими. Известно, что синтез определенных высокомолекулярных органических веществ свойствен лишь для отдельных групп видов. Так, например, по способности обра-зовывать и накапливать алкалоиды различа-ются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных и орхидных. Развитие молекулярной биологии в последние десятилетия позволило изучить строение ряда пигментов крови у животных. Было установлено тонкое строение молекул гемоглобина и других пигментов и выяснено большое сходство в этих структурах у систе-матических близких видов. Этот же вывод оказался справедлив и для многих других изученных высокомолекулярных структур у животных. Например, инсулин обнаружен только у хордовых животных. По последова-тельности расположения в молекуле инсу-лина аминокислот все изученные виды мле-копитающих сходны и различия касаются лишь небольшого участка молекулы. Анало-гичные результаты получены в последние годы при сравнении строения ДНК разных видов животных методом молекулярной «гибридизации» (см. гл. 6). Казалось бы, все эти (и многие другие аналогичные) факты позволяют считать фи- зиолого-биохимический критерий одним из наиболее существенных и надежных при разграничении видов. Однако этот вывод не верен, так как существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех физиолого-биохимических показателей, начиная от теплоустойчивости тканей, характерных для данного вида, до последовательности аминокислот и отдельных участков ДНК Одним из примеров такой внутривидовой изменчивости биохимических показателей является резко повышенное выделение мочевой кислоты в мочу только у одной из пород собак (выделение мочевой кислоты, а не аллантоина характерно лишь для высших приматов). Из этого примера видно, что биохимический признак, свойственный подотряду, может оказаться нехарактерным для группы популяций одного из видов, входящих в этот подотряд Известно также, что биосинтез одних и тех же аминокислот (например, гистидина, аргинина) может осуществляться одинаковыми путями у столь далеких организмов, как Escherichia coli и Neurospora crassa, а синтез другой аминокислоты (лизина) может осуществлят ся различными путями даже среди очень близких видов животных. Итак, степень физиолого-биохимических различий между видами также не мо- 166 жет служить надежным критерием их видовой самостоятельности. Географические различия между видами основаны на относительной самостоятельности ареала каждого вида. Несомненно, что размер ареала, его форма, расположение в биосфере — важные видовые признаки. Для каждого вида свойственны свои границы пригодных для жизни условий, своя история возникновения (определяющая в значительной степени очертания и размер ареала), свои специфические взаимодействия с видами-конкурентами и т. д. Поэтому любая характеристика вида будет неполной без указания на специфические особенности его ареала. Однако существуют причины, по которым географический критерий не может считаться достаточно универсальным для характеристики видов в природе. Во-пер-вых, существует множество видов с практи-чески совпадающими ареалами. Например, ареал кедрового стланика (Pinus pumila) совпадает с ареалами березы Миддендорфа (Betula middendorfii), даурской лиственницы (Larix daurica) и душистого тополя (Populus suaveolens). Эти виды тесно связаны биогеоценотически, входят в состав одних и тех же растительных сообществ, и их историческое развитие шло, видимо, па-раллельно, отражая общность исторических условий формирования определенных при-родных зон. Во-вторых, для видов-космопо- литов, ареал которых охватывает огромные пространства в биосфере Земли (в океане, например, дельфин косатка — Orcinus огса\ на суше — некоторые виды рода дрозофил), характеристика ареала как видового признака также теряет смысл. В-третьих, определенность ареала отсутствует у неко-торых быстрорасселяющихся видов, по-скольку очертания ареала у них изменяются очень быстро и непредсказуемо (в послед-ние столетия часто в связи с антропогенны-ми изменениями ландшафтов или вселения-ми, как, например для домовой мухи, город-ского воробья, многих рудеральных расте-ний и т. д.). Итак, и географический критерий не может служить каким-либо универсальным «видовым» признаком. Генетическое единство — главный критерий вида. Целостность вида. Возникает вопрос: а есть ли такой критерий? Есть, и он характеризует вид и как всеобщую форму существования жизни на нашей планете, и как качественный этап эволюционного процесса. Основной критерий вида заключается в его генетическом единстве. Единство вида как динамической системы в эволюции основано на возможности нивелировок различий, возникающих в популяциях путем скрещивания. Как бы ни были изолированы отдельные популяции и подвиды, поток генетической информации между ними всегда существует. Даже еди-ничные миграции отдельных особей из од-ной популяции в другую, из зоны обитания одного подвида в зону обитания другого, по-вторяясь на протяжении сотен и тысяч по-колений, создают поток генов. Это обеспе-чивает интеграцию относительно изолиро-ванных генофондов отдельных популяций (рис. 12.1). Конечно, при отсутствии обмена гамет (у агамных, облигатно-партеногенетических и самооп одотворяющихся форм) не возникает такого генетического единства особей, что создает объективные трудности при разграничении видов. Единство вида не нарушается даже и в том случае, если иногда по каким-то причинам границы между соседними видами оказываются нечеткими. Сейчас в разных группах таких случаев вскрывается все больше. Это связано с тем, что особи близких видов в определенных условиях иногда могут успешно скрещиваться друг с другом и давать плодовитое потомство в некоторых комбинациях. В таких случаях оказывается, что, за исключением некой гибридной зоны, между такими видами нарушения строения обоих видов как самостоятельных генетических систем не происходит: виды оказываются не генетически закрытыми системами, как представлялось еще в середине XX в., а генетически устойчивыми системами. Единство и эволюционная «судьба» вида определяют его специфическое место в биогеоценозах. В природе нет двух видов с одинаковым набором адаптаций: это разно-образие адаптаций делает каждый вид уни-кальным и определяет возможность форми-рования каждым видом своей экологиче- P и с. 12.1. Схема интеграции генофондов от-дельных популяций в единый генофонд вида Кружки — популяции, линии — потоки генов между ними, пунктир — возникающая изоляция частей видового генофонда (ориг. рис.) ской ниши как суммы экологических ниш отдельных, составляющих вид популяций. 12.1.