Теория вида у высших растений

Помимо систем, объемлющих все цветковые или все высшие растения в целом, было опубликовано немало работ, посвященных классификации отдельных таксонов более низкого ранга и теоретическим вопросам систематики покрытосеменных (см.

В. Л. Комаров начал разработку теории вида у растений еще в первые годы XX в. Первоначально он, противопоставляя вид расе, считал последнюю основной единицей эволюционного процесса. В 1908 г. он пришел к отождествлению вида с вполне сформировавшейся расой и к определению вида в пяти основных аспектах: 1) форма (внешняя и внутренняя морфология); 2) биохимия и физиология; 3) экология и география; 4) генетика и «стойкость наследственных свойств»; 5) историко-эволюционный аспект.

Согласно более поздним представлениям Комарова, сформулированным в итоговой работе «Учение о виде у растений» (1940), линнеев- ский вид представляет собой совокупность истинных, гораздо более мелких видов, четко локализованных географически и объединяющихся в ряды. Впрочем, метод видовых рядов применялся Комаровым и прежде, в частности в монографии о роде Caragana (1908). Еще раньше, в середине и второй половине XIX в., его использовали непосредственные предшественники Комарова — А. А. Бунге и К. И. Максимович.

Н. И. Вавилов также считал, что линнеевский вид представляет сборную единицу. Однако он делал противоположный вывод: надо не упразднять линнеевский вид и не заменять его серией мелких «видов», а трактовать как систему, выделяя внутри него сложные и переходящие один в другой комплексы субвидовых единиц. В результате экспериментальных и полевых исследований нескольких сотен видов культурных растений Вавилов (Ленинская премия, 1926) к концу 20-х годов XX в. разработал понятие о виде как о пространственно-временной и морфофизиологической системе, дифференцированной генетически и экологически и находящейся благодаря отбору в динамическом взаимодействии со средой.

В свете приведенного высказывания Дарвина понятно, что закон гомологических рядов нельзя абсолютизировать и что он проявляется тем более четко, чем с более сходными организмами мы имеем дело. В частности, уже к видам одного семейства, как показали исследования М. Г. Попова (1928—1929) , закон гомологических рядов применим далеко не всегда. Например, к роду Cicer ближайшими являются Vicia и Ononis, и хотя некоторые признаки («радикалы») одинаково характеризуют параллельные виды этих родов (например, однолетнему Cicer cuneatum соответствует по габитусу и жизненному циклу Vicia calcarata, приземистым ползучим формам типа Chamaecicer и Nano-Polycicer гомологична Vicia ecirrhosa), для других «видовых радикалов» параллелизм отсутствует. При этом, очень маловероятно, чтобы они были обнаружены в будущем среди Cicer, Vicia или Ononis, поскольку эти роды достаточно изучены.

В случае же более близких родов, а тем более видов одного рода или разновидностей одного вида, закон гомологических рядов нередко дает возможность предсказывать свойства новых, еще не обнаруженных в природе форм. Так, найдя на Памире в 1917 г. безлигульную мягкую пшеницу, Вавилов сделал предположение о наличии безъязычковых форм и у других злаков. Вскоре эти формы действительно были обнаружены в сходных условиях обитания у твердой и карликовой пшениц, а также у кукурузы, овса, проса, ржи и риса.

Поднимался также вопрос о том, является ли происхождение видов исключительно монофилетическим или бывают случаи цолифилетического ж соответственно политопного (в разных местах) возникновения. Французский ботаник Ж. Брике и немецкий ботаник Г. Гаме допускали поли- топное происхождение высокогорных растений Южной Европы. Аналогичные соображения в 30-х годах относительно высокогорной флоры Индонезии высказывал голландский ботаник К. Ван-Стенис, который считал, что один и тот же равнинный вид, переходя в удаленных одно от другого местах на высокогорные участки, может независимо и многократно развиваться каждый раз в один и тот же новый вид. Канадский географ растений Г. Холм в 1922 г. высказался за признание независимого происхождения некоторых видов одновременно в Европе и Северной Америке. Вероятность гйбридогенного происхождения других видов была показана Г. Баннером, Г. Гамсом, А. Эрнстом и др. Впрочем, некоторые исследо ватели в этот период явно преувеличивали роль гибридизации, усматривая5 в ней основной способ эволюции растений.

Согласно представлениям голландского ботаника Я. Лотси, опубликовавшего в 1916 г. книгу «Эволюция посредством гибридизации», все современные линнеевские виды — это реликты более широких комплексов,, возникших путем скрещивания. Борьба за существование ведет не к возникновению новых видов, а лишь к вымиранию старых и элиминации отклонений («стандартизирующий отбор»). Не только виды, но и порядки: и даже классы, по мнению Лотси, возникли посредством гибридизации. Аналогично мнение Э. Андерсона (1934), высказавшего предположение,, что покрытосеменные могли произойти в результате отдаленной гибридизации между древними хвойными или гинкговыми, с одной стороны, и гнетовими, с другой. Законченную теорию эволюции покрытосеменных путем гибридизации дал М. Г. Попов (30-е годы). По его мнению, они произошли не от гнетовых и не от беннеттитовых как таковых, а в результате уникальной отдаленной гибридизации гнетовых и беннеттитовых, давшеш одновременно «веер расщепления» — почти все ныне живущие семейства цветковых.

Для теории микроэволюции и тесно связанной с ней внутривидовой' систематики большое значение имеет введение к пятому тому «Флоры?. Малайского архипелага» Я. Ван-Стениса (1957), где автор подошел к учению о виде с точки зрения исследователя тропической флоры, работающего со специфическим материалом и в исключительных условиях. Интересна классификация, даваемая Ван-Стенисом фенотипической изменчивости. Он выделяет онтогеноморфоз, тератологоморфоз, анемоморфоз,. гидроморфоз, фитоморфоз, зооморфоз, антропоморфоз и другие варианты, изменчивости, в которых действуют соответственно онтогенетические, те ратологические факторы, ветер, избыточное увлажнение, растения-паразиты, животные, человек и т. д.

Многие советские ботаники, продолжая исследования Комарова и Вавилова, также исследовали проблемы вида и рода у высших растений. Среди них назовем таких ученых, как Е. Г. Бобров, В. П. Бочанцев, И. Т. Васильченко, В. И. Грубов, М. Э. Кирпичников, И. А. Линчевский,

С. Ю. Липшиц, А. Л. Тахтаджян, Б. К. Шишкин и С. В. Юзепчук, изучавшие различные проблемы, связанные с объемом вида и с системой внутривидовых категорий. В своих работах они углубили и критически проанализировали метод рядов Максимовича — Комарова, а также учение Вавилова о виде как системе.