Эволюционная систематика

Без столь обширного и детального опыта Майра как натурали- ста-орнитолога и таксономиста, а также без капитального багажа в области современного эволюционизма был бы немыслим его разнообразный вклад в систематику, особенно в эволюционную систематику, место которой он четко определил среди других дисциплин.

В качестве лидера такого понимания систематики Майр впервые проявил себя еще в 1930-е гг. в Американском союзе орнитологов, который объединял примерно дюжину молодых ученых, называвших себя «биологами птиц» и стремившихся переключить исследовательский поиск американских орнитологов с изучения морфологии и географии птиц на исследование их поведения, физиологии, миграции и эволюции. Он старался синтезироавать усвоенные им в Германии и США идеи и методы с результатами собственной интенсивной практики в области орнитологии, с литературными знаниями, почерпнутыми из обширной литературы, а также в контактах с ведущими североамериканскими систематиками. В течение более 10 лет Майр предпочитал в своих систематических трудах не выходить за пределы орнитологии, используя добытые им разнообразные знания в организации и проведении выставки «Биология птиц», посвященной Л. Санфорду и открытой в 1948 г., а также в собственных междисциплинарных исследованиях 1940-х гг.

Впервые к проблемам видообразования с точки зрения систематики Майр обратился только в 1940 г. (Мауг, 1940). На следующий год вышли статьи (Мауг, 194 Ib1 с) об островной биогеографии птиц Полинезии и, наконец, в 1942 г. книга «Систематика и происхождение видов», о которой подробно сказано выше.

Книга «Методы и принципы зоологической систематики», написанная Майром в соавторстве с другими выдающимися американскими зоологами Э. Линсли и Р. Юзингером, была издана в Нью-Йорке в 1953 г. (Маут et al., 1953). Она оказалась самым авторитетным учебным пособием в этой области биологии, переведенным на многие языки, в том числе и на русский язык под редакцией В.Г. Гептнера (Майр и др., 1956). В ее первой главе «Систематические категории и понятия» авторы подробно рассматривают, главным образом, теоретически вопросы и понятия тогдашней систематики, ее историю и задачи. Особое внимание уделено проблеме вида и внутривидовым категориям, способам классификации надвидовых категорий, понимаемых чаще всего как субъективные единицы, их выделению в практической и филогенетической систематике. Центральное место в книге заняла вторая глава «Процедура в систематике», посвященная собиранию и хранению материала, анализу определенных ситуаций, с которыми сталкивается систематик при обработке и описании результатов, а также форме изложения и изображения полученных результатов. Наконец, в третьей главе «Зоологическая номенклатура» дан анализ исторических и теоретических основ номенклатуры, рассмотрены вопросы приоритета и трудности названия всех таксономических групп от внутривидовых форм до типа.

Популярность этой книги, задуманной как учебное пособие, объясняется прежде всего тем, что авторы стремились отразить произошедшие в систематике изменения.

В 1950-1960-х гг. влияние Майра как систематика непрерывно усиливалось. Он становится все более известным широкому кругу биологов благодаря своей активной деятельности на высших должностях (иногда в качестве президента или вице-президента) в различных национальных и международных организациях, например, в Национальной Академии наук США, в Американском обществе натуралистов, в Линнеевском обществе в Нью-Йорке, в Обществе эволюционных исследований, в Обществе по зоологической систематике, а также в Международной комиссии по зоологической номенклатуре. Его работа в ней началась накануне Международного зоологического конгресса в Копенгагене (1953 г.) и завершилась в 1979 г.

В конце 1969 г. Майр опубликовал новую книгу по систематике, также переведенную на русский язык (Мауг, 1969а; Майр, 1971). Сам Майр принципиальное отличие этой книги от предыдущей видел в приоритете целей. Если в начале 1953 г. соавторы стремились дать начинающим исследователям объективный обзор

' Перевод этой книги на русский язык, выполненный крупным генетиком М.А. Бельговской, способствовал правильному пониманию биологами СССР современного уровня исследований в области систематики в то время, когда в стране только начинали критику «нового учения о виде» Т.Д. Лысенко.

литературы по таксономии, то новая книга претендовала на изложение теории систематики и содержала больше оригинальных материалов по таксономии, методам классификации и теории номенклатуры. Значительное увеличение объема книги путем включения оригинальных данных сопровождалось сокращением разделов, посвященных вопросам, изложенным в других публикациях.

Как и в предыдущей книге, основной задачей эволюционной систематики Майр считал использование классификации для определения таксонов с целью выявления эволюционных отношений. Особое внимание должно быть уделено группам видового уровня, а также подвидам, которые признавались особыми таксономическими единицами. В теоретической и практической систематике Майр исходил из того, что эволюционная теория установила принципы, важные для определения и исследования подвидо- вых, видовых и надвидовых таксонов. Поскольку вопросы обмена генами и других генных изменений в популяциях стали повседневным предметом эволюционных исследований, систематики, по мнению Майра, должны стремиться строить свои работы на концепции биологического вида. Он отметил трудности ее применения для организмов с разными способами бесполого размножения, а также в случаях слабого изучения внутривидовой индивидуальной изменчивости, различных форм полового, возрастного, сезонного и т. д. полиморфизма.

Тем не менее, Майр настаивал на особом значении биологической и политипической концепций вида для систематики животных, предлагая выделить в ней популяционную систематику. В этом случае географические и экологические разновидности, согласно Майру, признаются зарождающимися видами, а видовые кластеры или надвиды — четкими группировками на более высоком родовом уровне. В то же время признакам, рассматриваемым как адаптации к местным условиям, Майр отводит главную роль при проведении таксономических различий. Наконец, наличие географических барьеров Майр рассматривал как достаточное условие для проведения границ в классификации. В целом по этой схеме классификации таксономические группы строятся вокруг общего предка и его потомков, что, конечно же, является очевидным следованием и развитием дарвиновской традиции.

Дарвина именно Майр доказывал, что образование нового вида является ключевым звеном в эволюции, осуществив тем самым реальный синтез систематики, генетики и селекционизма.

Б книге Майр подробно рассмотрел теории классификации: эмпиризм, номинализм, кладизм и эволюционную систематику, отметив, что только две последние возникли в последарвиновский период. Тем не менее, додарвиновские концепции находят сторонников среди современных систематиков. В частности, номиналистическая концепция вида, по существу, представлена в трудах по нумерической фенетике (Sokal, Sneath, 1963), в которых таксоны создаются по степени наблюдаемого сходства. В конечном счете, нумерические классификации оказывались сходными с эволюционными, так как обычно организмы тем больше похожи, чем ближе они по происхождению. Вместе с тем, как указывал Майр, приписывание признакам одинаковой ценности приводит к смешению фенетического сходства с филогенетическим родством, так как при этом не учтены такие явления, как параллелизмы, конвергенции, генетический и морфогенетический гомеостаз, мозаичная эволюция и т. д. В связи с этим он резко выступал против философии операционализма, считая его методологию неприемлемой для эволюирующих систем (Майр, 1971: 88-89).

Центральное место в критическом анализе Майра занял кладизм, жаркие дискуссии вокруг которого привели к росту популярности кладизма среди систематиков. Этим термином было обозначено одно из направлений филогенетической систематики, основанной немецким морфологом и палеонтологом В. Хеннигом (Hennig, 1950, 1966). В соответствии с кладизмом, организм получает таксономический ранг и классифицируется исключительно в зависимости от давности его происхождения от общего предка и, соответственно, от положения точки ответвления его группы на филогенетическом древе. По мнению Майра, основная ошибка кладизма заключалась в недооценке того, что «родство в эволюционном отношении определяется обоими процессами филогенеза, а именно ветвлением и последующей дивергенцией» (Майр, 1971: 90).

Очередное издание «Принципов зоологической систематики» Майр вместе с П. Ашлоком готовил уже в условиях свершившейся «кладистической революции» (Мауг, Ashlock, 1991), и нельзя было отрицать огромное влияние метода Хеннига, используемого даже эволюционными таксономистами при проверке классификации на монофилетичность. Ho Майр продолжал настаивать на недостатках методологии Хеннига, подчеркивая, что «кладограмма изображает предполагаемый способ ветвления филогенетического древа, а не саму классификацию» (Мауг, 1995а: 415), а созданная кладистами классификация строится на признаках, которые эволюционные систематики считают несопоставимыми. Кладограмма вообще не может считаться классификацией, так как в ней нет демаркации таксонов на одном и том же древе по рангам. Сам Хенниг не дал инструкций, как превращать кладограмму в общую справочную систему.

В результате кладистам не удалось вытеснить эволюционные классификации. Кладоны, выделяемые методом Хеннига, не совпадают с таксонами, установленными в традиционных классификациях, что особенно справедливо относительно ископаемых организмов. Получается, что все виды ответвляются от одного и того же ствола, что ведет к использованию одних и тех же обозначений для разных таксонов, внося хаос в сложившуюся систему классификаций. Майр настаивал на использовании другой номенклатуры в построениях кладистов. Выступал он и против претензий некоторых кладистов отказаться вообще от иерархической системы Линнея, как излишней. Такой отказ, по его мнению, приведет к потере большого количества информации о биоразнообразии, в кратком виде содержащейся в традиционной эволюционной систематике. Он уверял, что обе системы не только легитимны, но должны сосуществовать друг с другом, так как каждую из них используют с разными целями при построении филогении (Мауг, 1995а: 421). Майр полагал, что здесь его взгляды совпадали с позицией самого Хеннига (Hennig, 1975) и других умеренных кладистов — П. Акса, Дж. Гриффитса и др.

Возражения против подхода Хеннига с позиций эволюционной систематики Майр суммировал в нескольких пунктах (Мауг, 1995а: 427-430), большинство из которых связано с тем, что при таком подходе игнорируется или генетическое, или фенотипическое сходство, а в крайних случаях то и другое: I) виды, объединенные в один кладон, не всегда более сходны между собой, чем с видами других кладонов, а близкородственные виды отнесены к разным кладонам; 2) в кладограммах учитываются только эволюирующие признаки, а информация о предковых (плезиомофных) признаках игнорируется; 3) традиционные предковые таксоны рассматриваются как парафилетические; 4) отсутствие теории «ранжирования» (ranking) таксонов, вызванное отказом от предложения Хен- нига ввести новые категории для каждой точки ветвления и с учетом геологического возраста определять ранг каждого таксона; 5) крайняя гетерогенность кладонов; 6) из чисто филогенетической системы исключены такие традиционно общепринятые группы, как бородатки, крокодилы, турбеллярии и др.

По мнению Майра, система Хеннига не случайно появилась именно в Германии, где со времен Э. Геккеля было принято смешивать эволюцию и филогению, игнорируя при этом в значительной мере вопрос об эволюционных механизмах. Другим аспектом немецкого контекста системы Хеннига было традиционное рассмотрение филогенетической системы как альтернативы идеалистическим морфологическим системам, отождествлявшим сходство и родство. По иронии судьбы пропагандируемый Хеннигом подход имел черты додарвиновской систематики, так как апомор- фия (apomorphy) каждого клада соответствует признаку, используемому в логических делениях при построении классификаций нисходящего ряда. В итоге изначальный предковый таксон обозначается единственным признаком, чего издавна избегает каждый опытный систематик. Между тем, ожидания разных классификаций одной и той же группы не всегда сбываются. Выделение класса млекопитающих, осуществленное путем эволюционно-фенети- ческого анализа, вряд ли будет пересмотрено кладистами. В случае же прокариот с широко распространенной у них конвергенцией, вызванной возможным горизонтальным переносом генов, клади- стический анализ дал совершенно иную классификацию (Woese, 1987). Ho и при глобальной ревизии микроорганизмов остались нетронутыми некоторые основные группы, как, например, грамот- рицательные бактерии.

В конечном счете, Майр вынужден был признать, что в случаях построения филогении в виде линии предков систематика Хеннига имеет ряд преимуществ, но при изучении относительно гомогенных таксонов с целью установления сходства и генетических различий, а также их экологических ниш следует использовать эволюционную систематику. Ее эффективность Майр демонстрировал при анализе классификаций бородатковых, обитающих в Юго-Восточной Азии, Африке и Южной Америке и занимающих на всех трех континентах сходные экологические ниши. В традиционной систематике их объединяли в семейство Capitonidae, а произошедших от южноамериканских бородатковых туканов — в семейство Ramphastidae. Кладисты, учитывая только точки ветвления, объединяют южноамериканских бородатковых и туканов в одно семейство, а бородатковых Старого Света в другое. Майр был готов привести сотни других примеров, где классификации кла- дистов вели к потере экологической информации (Мауг, 1995а: 431).

В 2002 г., комментируя статью П. Бойртона (Beurton, 2002) об эволюции концепции биологического вида, Майр подчеркнул, что автор не смог преодолеть смешение вида как логической категории и вида как таксона, что продолжалось в систематике вплоть до 1950 г. (Мауг, 2002а) и не изжито сторонниками филогенетической кладистики по сей день. Суть этого замечания состоит в том, что в онтологическом отношении вид является скорее единой системой «the individual», чем классом, т. е. категорией. Поясняя различие между двумя этими употреблениями термина «вид», Гизелин указывал, что вид как категория — это класс, а вид как таксон — реальный индивид в генетическом, экологическом и эволюционном отношениях. Смешение двух разных понятий, обозначаемых одним термином «вид», продолжает приводить ко многим недоразумениям как в систематике, так и в эволюционной теории, когда, оперируя с логическими категориями, систематик полагает, что имеет дело с реальными природными объектами (Ghiselin, 1997).